Corpo genicolato laterale

Corpo genicolato laterale(corpo genicolato laterale, LCT) è una struttura facilmente riconoscibile del cervello, che si trova sul lato laterale inferiore del cuscino talamico sotto forma di un tubercolo piatto abbastanza grande. Nell'LCT di primati e umani, sono definiti morfologicamente sei strati: 1 e 2 - strati di grandi cellule (magnocellulari), 3-6 - strati di piccole cellule (parvocellulari). Gli strati 1, 4 e 6 ricevono afferenze dall'occhio controlaterale (che si trova nell'emisfero opposto dell'LCT) e gli strati 2, 3 e 5 dall'omolaterale (che si trova nello stesso emisfero dell'LCT).

Diagramma schematico del LCT dei primati. Gli strati 1 e 2 si trovano più ventralmente, più vicini alle fibre in ingresso del percorso ottico.

Il numero di strati LCT coinvolti nell'elaborazione del segnale proveniente dalle cellule gangliari retiniche è diverso a seconda dell'eccentricità della retina:

• - ad eccentricità inferiore a 1º, nel trattamento sono coinvolti due strati parvocellulari;
• - da 1º a 12º (eccentricità del punto cieco) - tutti e sei gli strati;
• - da 12º a 50º - quattro strati;
• - da 50º - due strati associati all'occhio controlaterale

Non ci sono neuroni binoculari nel LBT dei primati. Appaiono solo nella corteccia visiva primaria.

Letteratura

1. Hubel D. Occhio, cervello, visione / D. Hubel; Per. dall'inglese O. V. Levashova e G. A. Sharaeva - M .: "Mir", 1990. - 239 p.
2. Morfologia del sistema nervoso: libro di testo. indennità / D. K. Obukhov, N. G. Andreeva, G. P. Demyanenko e altri; risp. ed. V.P. Babmindra. - L.: Nauka, 1985. - 161 p.
3. Erwin E. Relazione tra topologia laminare e retinotopia nel nucleo genicolato laterale Rhesus: risultati di un atlante funzionale / E. Erwin, F.H. Baker, W.F. Busen et al. // Journal of Comparative Neurology 1999. Vol.407, No. 1. P.92-102.

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Corpo genicolato laterale. Organizzazione funzionale del corpo genicolato laterale. Campi recettivi del corpo genicolato laterale.

Assoni delle cellule gangliari formano connessioni topograficamente organizzate con i neuroni del corpo genicolato laterale, che sono rappresentati da sei strati di cellule. I primi due strati, situati ventralmente, sono costituiti da cellule magnocellulari che hanno sinapsi con le cellule M della retina, il primo strato riceve segnali dalla metà nasale della retina dell'occhio controlaterale e il secondo dalla metà temporale dell'occhio controlaterale. occhio omolaterale. I restanti quattro strati di cellule, situati dorsalmente, ricevono segnali dalle cellule P della retina: il quarto e il sesto dalla metà nasale della retina dell'occhio controlaterale e il terzo e il quinto dalla metà temporale della retina di l'occhio omolaterale. Come risultato di questa organizzazione di input afferenti in ciascuno corpo genicolato laterale, cioè sinistra e destra, ne sono formate sei situate esattamente una sopra l'altra mappe neurali della metà opposta del campo visivo. Le mappe neurali sono organizzate retinotopicamente, in ciascuna di esse circa il 25% delle cellule riceve informazioni dai fotorecettori della fossa centrale.

Campi recettivi dei neuroni del corpo genicolato laterale hanno una forma arrotondata con centri di tipo acceso o spento e una periferia antagonista al centro. Un piccolo numero di assoni delle cellule gangliari convergono a ciascun neurone, e quindi la natura delle informazioni trasmesse alla corteccia visiva rimane pressoché invariata. I segnali provenienti dalle cellule parvocellulari e magnocellulari della retina vengono elaborati indipendentemente l'uno dall'altro e trasmessi alla corteccia visiva in percorsi paralleli. neuroni corpo genicolato laterale ricevono dalla retina non più del 20% degli input afferenti e il resto degli afferenti è formato principalmente da neuroni della formazione reticolare e della corteccia. Questi ingressi a corpo genicolato laterale regolano la trasmissione dei segnali dalla retina alla corteccia.

Corpo genicolato esterno rappresenta una piccola eminenza oblunga all'estremità postero-inferiore della collinetta ottica, laterale al pulvinar. Nelle cellule gangliari del corpo genicolato laterale da esse si originano le fibre dell'estremità del tratto ottico e le fibre del fascio di Graziole. Quindi, il neurone periferico finisce qui e inizia il neurone centrale del percorso visivo.

Si è riscontrato che sebbene maggioranza fibre del tratto ottico e termina nel corpo genicolato laterale, tuttavia una piccola parte di esse va al pulvinar e al quadruplo anteriore. Questi dati anatomici servirono da base per l'opinione diffusa per lungo tempo, secondo la quale sia il genicolato laterale che il pulvinare e il quadruplo anteriore erano considerati i centri visivi primari.
Attualmente si sono accumulati molti dati che non ci permettono di considerare il pulvinar e il quadruplo anteriore come i centri visivi primari.

Confronto dati clinici e patologici, così come i dati di embriologia e anatomia comparata, non consente di assegnare al pulvinar il ruolo di centro visivo primario. Quindi, secondo le osservazioni di Genshen, in presenza di alterazioni patologiche nel pulvinar, il campo visivo rimane normale. Browver osserva che con un corpo genicolato laterale alterato e un pulvinar invariato, si osserva l'emianopsia omonima; con cambiamenti nel pulvinar e corpo genicolato esterno invariato, il campo visivo rimane normale.

allo stesso modo la situazione è anche con il quadruplo anteriore. Le fibre del tratto ottico formano lo strato visivo in esso e terminano nei gruppi cellulari situati vicino a questo strato. Tuttavia, gli esperimenti di Pribytkov hanno mostrato che l'enucleazione di un occhio negli animali non è accompagnata dalla degenerazione di queste fibre.
Sulla base di tutto quanto sopra sopra attualmente, c'è motivo di credere che solo il corpo genicolato laterale sia il centro visivo primario.

Passando alla domanda di proiezione della retina nel corpo genicolato laterale, si tenga presente quanto segue. Monakov generalmente negava la presenza di qualsiasi proiezione della retina nel corpo genicolato laterale. Credeva che tutte le fibre provenienti da diverse parti della retina, compreso il papillomaculare, fossero distribuite uniformemente in tutto il corpo genicolato esterno. Genshen, negli anni '90 del secolo scorso, ha dimostrato la fallacia di questa visione. In 2 pazienti con emianopsia omonica del quadrante inferiore, durante l'autopsia, ha riscontrato alterazioni limitate nella parte dorsale del corpo genicolato laterale.

Ronne con atrofia dei nervi ottici con scotomi centrali sulla base di intossicazione da alcol, ha trovato cambiamenti limitati nelle cellule gangliari nel corpo genicolato laterale, indicando che la regione maculare è proiettata sulla parte dorsale del corpo genicolato.

Osservazioni da certezza dimostrare la presenza di una certa proiezione della retina nel corpo genicolato laterale. Ma le osservazioni cliniche e anatomiche disponibili al riguardo sono troppo poche e non danno ancora un'idea precisa della natura di questa proiezione. Gli studi sperimentali di Brower e Zeman sulle scimmie da noi menzionati hanno permesso di studiare in una certa misura la proiezione della retina nel corpo genicolato laterale.

Le fibre del nervo ottico iniziano in ciascun occhio e terminano sulle cellule del corpo genicolato laterale destro e sinistro (LCT) (Fig. 1), che ha una struttura a strati chiaramente distinguibile ("genicolato" - significa "piegato come un ginocchio"). Nell'LCT del gatto sono visibili tre strati di cellule distinti e ben distinguibili (A, A1, C), uno dei quali (A1) ha una struttura complessa ed è ulteriormente suddiviso. Nelle scimmie e in altri primati, compresi

Riso. 1. Corpo genicolato laterale (LCT). (A) L'LCT del gatto ha tre strati di cellule: A, A e C. (B) L'LCT della scimmia ha 6 strati principali, inclusi quelli a piccole cellule (pagvocellulari) o C (3, 4, 5, 6), a cellule grandi (magnocellulari), o M (1, 2), separate da strati coniocellulari (K). In entrambi gli animali, ogni strato riceve segnali da un solo occhio e contiene cellule con proprietà fisiologiche specializzate.

umano, LCT ha sei strati di cellule. Le cellule negli strati più profondi 1 e 2 sono di dimensioni maggiori rispetto agli strati 3, 4, 5 e 6, motivo per cui questi strati sono chiamati rispettivamente a grandi cellule (M, magnocellulare) ea piccole cellule (P, parvocellulare). La classificazione è correlata anche alle cellule gangliari retiniche grandi (M) e piccole (P), che inviano i loro processi all'LCT. Tra ogni strato M e P si trova una zona di cellule molto piccole: lo strato intralaminare o coniocellulare (K, koniocellulare). Le cellule dello strato K differiscono dalle cellule M e P nelle loro proprietà funzionali e neurochimiche, formando un terzo canale di informazioni nella corteccia visiva.

Sia nel gatto che nella scimmia, ogni strato di LCT riceve segnali dall'uno o dall'altro occhio. Nelle scimmie, gli strati 6, 4 e 1 ricevono informazioni dall'occhio controlaterale e gli strati 5, 3 e 2 dall'occhio omolaterale. La separazione del corso delle terminazioni nervose da ciascun occhio in diversi strati è stata dimostrata utilizzando metodi elettrofisiologici e una varietà di metodi anatomici. Particolarmente sorprendente è il tipo di ramificazione di una singola fibra del nervo ottico quando in essa viene iniettato l'enzima perossidasi di rafano (Fig. 2).

La formazione terminale è limitata agli strati LCT per questo occhio, senza andare oltre i confini di questi strati. A causa della separazione sistematica e definita delle fibre del nervo ottico nella regione del chiasma, tutti i campi recettivi delle cellule LCT si trovano nel campo visivo del lato opposto.

Riso. 2. Le terminazioni delle fibre del nervo ottico nell'LCT del gatto. La perossidasi di rafano è stata iniettata in uno degli assoni dalla zona "on" al centro dell'occhio controlaterale. I rami degli assoni terminano sulle cellule degli strati A e C, ma non su A1.

Riso. 3. Campi ricettivi di gabbie di PC. I campi recettivi concentrici delle cellule LBT assomigliano a quelli delle cellule gangliari nella retina, dividendosi in campi con un "centro" "on" e "off". Vengono mostrate le risposte di una cellula con un centro "on" del LBT felino La barra sopra il segnale indica la durata dell'illuminazione le zone neutralizzano gli effetti l'una dell'altra, quindi l'illuminazione diffusa dell'intero campo recettivo fornisce solo risposte deboli (record inferiore), anche meno pronunciate rispetto alle cellule gangliari della retina.

Anatomicamente, l'LCT appartiene al metatalamo, le sue dimensioni sono 8,5 x 5 mm. La citoarchitettura dell'LCT è determinata dalla sua struttura a sei strati, che si trova solo nei mammiferi superiori, nei primati e nell'uomo.
Ogni LCT contiene due nuclei principali: dorsale (superiore) e ventrale (inferiore). L'LCT ha sei strati di cellule nervose, quattro strati nel nucleo dorsale e due nel ventrale. Nella parte ventrale dell'LCT, le cellule nervose sono più grandi e reagiscono in modo speciale agli stimoli visivi. Le cellule nervose del nucleo dorsale dell'LCT sono più piccole e simili tra loro istologicamente e nelle proprietà elettrofisiologiche. A questo proposito, gli strati ventrali dell'LCT sono chiamati a cellule grandi (magnocellulari) e dorsali - a piccole cellule (parvocellulari).
Le strutture parvocellulari di LCT sono rappresentate dagli strati 3, 4, 5, 6 (cellule P); strati magnocellulari - 1 e 2 (cellule M). Le terminazioni degli assoni delle cellule gangliari magnocellulari e parvocellulari della retina sono morfologicamente diverse, e quindi in diversi strati delle cellule nervose dell'LCT ci sono sinapsi che differiscono l'una dall'altra. I terminali dei magnoassoni sono radialmente simmetrici, con spessi dendriti e grandi estremità ovoidali. I terminali del parvoassone sono allungati, hanno dendriti sottili e estremità arrotondate di media grandezza.
Nell'LCT sono presenti anche terminazioni assonali di diversa morfologia, appartenenti ad altre classi di cellule gangliari retiniche, in particolare al sistema dei coni sensibili al blu. Queste terminazioni assonali creano sinapsi in un gruppo eterogeneo di strati LCT chiamati collettivamente "coniocellulari" o strati K.
A causa dell'intersezione nel chiasma delle fibre del nervo ottico degli occhi destro e sinistro, le fibre nervose della retina di entrambi gli occhi entrano nell'LCT su ciascun lato. Le terminazioni delle fibre nervose in ciascuno degli strati dell'LCT sono distribuite secondo il principio della proiezione retinotopica e formano una proiezione della retina sugli strati delle cellule nervose dell'LCT. Ciò è facilitato dal fatto che 1,5 milioni di neuroni LKT con i loro dendriti forniscono una connessione molto affidabile tra la trasmissione sinaptica degli impulsi da 1 milione di assoni delle cellule gangliari della retina.
Nel corpo genicolato, la proiezione della fossa centrale della macula è più sviluppata. La proiezione del percorso visivo nell'LCT favorisce il riconoscimento degli oggetti, il loro colore, il movimento e la percezione stereoscopica della profondità (centro visivo primario).

(modulo diretto4)

Funzionalmente, i campi recettivi dei neuroni LBT hanno una forma concentrica e sono simili a campi simili delle cellule gangliari della retina, ad esempio la zona centrale è eccitatoria e la zona anulare periferica è inibitoria. I neuroni LKT sono divisi in due classi: on-center e off-center (oscurando il centro si attiva il neurone). I neuroni LBT svolgono diverse funzioni.
La perdita binoculare simmetrica del campo visivo è caratteristica dei processi patologici localizzati nell'area del chiasma, del tratto ottico e dell'LCT.

Queste sono vere emianopsie, che, a seconda della localizzazione della lesione, possono essere:

• omonimi (con lo stesso nome) destra e sinistra,
• eteronimo (dissimile) - bitemporale o binasale,
• altitudine - superiore o inferiore.

L'acuità visiva in tali pazienti neurologici diminuisce a seconda del grado di danno al fascio papillomaculare della via visiva. Anche con danni unilaterali al percorso visivo nell'area LCT (destra o sinistra), soffre la visione centrale di entrambi gli occhi. Allo stesso tempo, si nota una caratteristica che ha un importante valore diagnostico differenziale. Focolai patologici localizzati periferici all'LCT danno scotomi positivi nel campo visivo e sono percepiti dai pazienti come oscuramento della vista o visione di una macchia grigia. In contrasto con queste lesioni, i focolai situati sopra l'LCT, compresi i focolai nella corteccia del lobo occipitale del cervello, di solito danno scotomi negativi, cioè non sono percepiti dai pazienti come disabilità visive.