Struttura delle cellule batteriche

Il citoplasma della maggior parte dei batteri è circondato da membrane: la parete cellulare, la membrana citoplasmatica e lo strato capsulare (mucoso). Queste strutture prendono parte al metabolismo, i prodotti alimentari entrano attraverso le membrane cellulari e i prodotti metabolici vengono rimossi. Proteggono la cellula dall'azione di fattori ambientali dannosi, determinano in gran parte le proprietà superficiali della cellula (tensione superficiale, carica elettrica, stato osmotico, ecc.). Queste strutture in una cellula batterica vivente sono in costante interazione funzionale.

Parete cellulare... La cellula batterica è separata dall'ambiente esterno dalla parete cellulare. Il suo spessore è di 10-20 nm, la sua massa raggiunge il 20-50% della massa cellulare. Questo è un complesso sistema multifunzionale che determina la costanza della forma cellulare, la sua carica superficiale, l'integrità anatomica, la capacità di adsorbire i fagi, la partecipazione alle reazioni immunitarie, il contatto con l'ambiente esterno e la protezione da influenze esterne avverse. La parete cellulare è elastica e abbastanza forte da resistere a una pressione intracellulare di 1-2 MPa.

I componenti principali della parete cellulare sono peptidoglicani(glicopeptidi, mucopeptidi, mureine, glicosaminopeptidi), che si trovano solo nei procarioti. Un peptidoglicano eteropolimero specifico è costituito dall'alternanza di residui di N-acetilglucosio-ammina e di acido N-acetilmuramico collegati da legami β-1-4-glicosidici, acido diaminopimelico (DAP), acido D-glutammico, L- e D-alanina nel rapporto 1 : 1: 1: 1: 2. I legami glicosidici e peptidici che uniscono le subunità dei peptidoglicani danno loro la struttura di una rete molecolare o borsa. Nella rete della mureina nella parete cellulare dei procarioti sono inclusi anche acidi teicoici, polipeptidi, lipopolisaccaridi, lipoproteine, ecc.. La parete cellulare è rigida ed è questa proprietà che determina la forma della parete batterica. La parete cellulare ha piccoli pori attraverso i quali vengono trasportati i prodotti metabolici.

colorazione di Gram... La maggior parte dei batteri, a seconda della loro composizione chimica, sono divisi in due gruppi. Questa proprietà fu notata per la prima volta nel 1884 dal fisico danese H. Gram. L'essenza è che quando i batteri vengono colorati con violetto di genziana (violetto di cristallo, violetto di metile, ecc.) In alcuni batteri, la vernice con iodio forma un composto che viene trattenuto dalle cellule quando vengono trattate con alcool. Tali batteri sono colorati in blu-violetto e sono chiamati gram-positivi (Gr+). I batteri scoloriti sono gram-negativi (Gr -), sono dipinti con una vernice a contrasto (magenta). La colorazione di Gram è diagnostica, ma solo per i procarioti con una parete cellulare.

In termini di struttura e composizione chimica, i batteri gram-positivi differiscono significativamente da quelli gram-negativi. Nei batteri gram-positivi, la parete cellulare è più spessa, omogenea, amorfa, contiene molta mureina, che è associata agli acidi teicoici. Nei batteri gram-negativi la parete cellulare è più sottile, stratificata, contiene poca mureina (5-10%), gli acidi teicoici sono assenti.

Tabella 1.1 Composizione chimica di Gr+ e Gr-batteri

Microbiologia: appunti delle lezioni Tkachenko Ksenia Viktorovna

1. Caratteristiche della struttura della cellula batterica. Principali organelli e loro funzioni

Differenze tra batteri e altre cellule

1. I batteri sono classificati come procarioti, cioè non hanno un nucleo separato.

2. La parete cellulare dei batteri contiene uno speciale peptidoglicano - mureina.

3. La cellula batterica è priva dell'apparato del Golgi, del reticolo endoplasmatico, dei mitocondri.

4. Il ruolo dei mitocondri è svolto dai mesosomi - invaginazioni della membrana citoplasmatica.

5. Ci sono molti ribosomi in una cellula batterica.

6. I batteri possono avere organelli speciali di movimento - flagelli.

7. La dimensione dei batteri varia da 0,3-0,5 a 5-10 micron.

Secondo la forma delle cellule, i batteri sono suddivisi in cocchi, bastoncelli e crimpati.

In una cellula batterica ci sono:

1) organelli principali:

a) nucleoide;

b) citoplasma;

c) ribosomi;

d) membrana citoplasmatica;

e) parete cellulare;

2) organelli aggiuntivi:

b) capsule;

c) villi;

d) flagelli.

Il citoplasma è un complesso sistema colloidale costituito da acqua (75%), composti minerali, proteine, RNA e DNA, che fanno parte degli organelli del nucleoide, ribosomi, mesosomi, inclusioni.

Il nucleoide è una sostanza nucleare atomizzata nel citoplasma di una cellula. Non ha membrana nucleare, nucleoli. Localizza il DNA, rappresentato da un'elica a doppio filamento. Solitamente chiuso in un anello e attaccato alla membrana citoplasmatica. Contiene circa 60 milioni di paia di basi. Questo è DNA puro, non contiene proteine ​​istoniche. La loro funzione protettiva è svolta da basi azotate metilate. Il nucleoide codifica l'informazione genetica di base, cioè il genoma cellulare.

Insieme al nucleoide, il citoplasma può contenere molecole di DNA circolari autonome con un peso molecolare inferiore - plasmidi. Hanno anche codificato informazioni ereditarie, ma non sono vitali per la cellula batterica.

I ribosomi sono particelle ribonucleoproteiche di 20 nm costituite da due subunità: 30 S e 50 S. I ribosomi sono responsabili della sintesi proteica. Prima dell'inizio della sintesi proteica, queste subunità sono combinate in uno - 70 S. A differenza delle cellule eucariotiche, i ribosomi dei batteri non sono combinati nel reticolo endoplasmatico.

I mesosomi sono derivati ​​della membrana citoplasmatica. I mesosomi possono essere sotto forma di membrane concentriche, vescicole, tubuli, sotto forma di ansa. I mesosomi sono associati a un nucleoide. Sono coinvolti nella divisione cellulare e nella sporulazione.

Le inclusioni sono prodotti metabolici di microrganismi, che si trovano nel loro citoplasma e vengono utilizzati come nutrienti di riserva. Questi includono inclusioni di glicogeno, amido, zolfo, polifosfato (volutina), ecc.

L'anatomia di una cellula batterica Nel capitolo precedente abbiamo fatto conoscenza con i tre principali tipi di cellule batteriche. Alcuni di loro sono sotto forma di palline, altri sono bastoncini o cilindri, e altri ancora sono come una spirale.Qual è la struttura esterna e interna

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§ 42. Caratteristiche morfologiche della struttura degli uccelli La diversità biologica, l'uso di vari tipi di cibo e lo sviluppo di tutti i territori più o meno abitabili sembrano un grande successo evolutivo degli uccelli. Ironia della sorte, questi vantaggi erano

3. Metabolismo di una cellula batterica Caratteristiche del metabolismo nei batteri: 1) la varietà dei substrati utilizzati; 2) l'intensità dei processi metabolici; 3) la direzione di tutti i processi metabolici per garantire i processi di riproduzione; 4) la predominanza del decadimento processi

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5.3.1 Il concetto della formazione di mitocondri e cloroplasti attraverso la simbiosi di una cellula batterica e di un eucariote precoce Circa 2 miliardi di anni fa, sulla Terra si creò una situazione critica per l'ulteriore sviluppo della vita. I batteri fotosintetici si moltiplicano per diventare

5.2. Le principali funzioni della biosfera La biosfera contiene sostanze che differiscono tra loro in vari modi: sostanze naturali, materia vivente, materia biogena, materia inerte, materia bioinerte, materia organica, biologicamente attiva

Gli organelli richiesti sono: apparato nucleare, citoplasma, membrana citoplasmatica.

Opzionale(minore) gli elementi strutturali sono: parete cellulare, capsula, spore, bevuto, flagelli.

1. Al centro della cellula batterica c'è nucleoide- formazione nucleare, rappresentata più spesso da un cromosoma anulare. È costituito da un filamento di DNA a doppio filamento. Il nucleoide non è separato dal citoplasma dalla membrana nucleare.

2.Citoplasma- un complesso sistema colloidale contenente varie inclusioni di origine metabolica (grani di volutina, glicogeno, granulosi, ecc.), ribosomi e altri elementi del sistema di sintesi proteica, plasmidi (DNA extranucleoide), mesosomi(formato a seguito dell'invaginazione della membrana citoplasmatica nel citoplasma, partecipa al metabolismo energetico, alla sporulazione, alla formazione del setto intercellulare durante la divisione).

3.Membrana citoplasmatica limita il citoplasma dall'esterno, ha una struttura a tre strati e svolge una serie di importanti funzioni: barriera (crea e mantiene la pressione osmotica), energia (contiene molti sistemi enzimatici - respiratorio, redox, effettua il trasferimento di elettroni), trasporto (trasferimento di varie sostanze nella cellula e dalla gabbia).

4.Parete cellulare- inerente alla maggior parte dei batteri (ad eccezione di micoplasmi, acoleplasmi e alcuni altri microrganismi che non hanno una vera parete cellulare). Ha una serie di funzioni, prima di tutto fornisce protezione meccanica e una forma costante delle cellule; le proprietà antigeniche dei batteri sono in gran parte associate alla sua presenza. Nella composizione - due strati principali, di cui quello esterno è più plastico, quello interno è rigido.

Il principale composto chimico della parete cellulare, che è specifico solo per i batteri peptidoglicano(acidi muriici). La struttura e la composizione chimica della parete cellulare batterica determina l'importante per il tratto tassonomico dei batteri - relazione alla colorazione di Gram... In base ad esso, si distinguono due grandi gruppi: batteri gram-positivi ("gram +") e gram-negativi ("gram -"). La parete dei batteri Gram-positivi dopo la colorazione di Gram mantiene il complesso di iodio con viola di genziana(colorati in blu-viola), i batteri gram-negativi perdono questo complesso e il colore corrispondente dopo il trattamento e si colorano di rosa a causa di un'ulteriore colorazione con magenta.

Caratteristiche della parete cellulare dei batteri gram-positivi.

Una parete cellulare potente, spessa e facilmente organizzata, che è dominata da peptidoglicano e acidi teicoici, senza lipopolisaccaridi (LPS) e spesso senza acido diaminopimelico.

Caratteristiche della parete cellulare dei batteri gram-negativi.

La parete cellulare è molto più sottile di quella dei batteri gram-positivi, contiene LPS, lipoproteine, fosfolipidi, acido diaminopimelico. La struttura è più complicata: c'è una membrana esterna, quindi la parete cellulare è a tre strati.

Quando i batteri gram-positivi vengono trattati con enzimi che distruggono il peptidoglicano, compaiono strutture completamente prive della parete cellulare - protoplasti... Il trattamento dei batteri gram-negativi con lisozima distrugge solo lo strato di peptidoglicano senza distruggere completamente la membrana esterna; tali strutture sono chiamate sferoplasti... I protoplasti e gli sferoplasti hanno una forma sferica (questa proprietà è associata alla pressione osmotica ed è caratteristica di tutte le forme di batteri senza cellule).

L-forme di batteri.

Sotto l'influenza di una serie di fattori che influenzano negativamente la cellula batterica (antibiotici, enzimi, anticorpi, ecc.), Si verifica l- trasformazione batteri, portando alla perdita permanente o temporanea della parete cellulare. La L-trasformazione non è solo una forma di variabilità, ma anche adattamento dei batteri a condizioni di esistenza sfavorevoli. Come risultato dei cambiamenti nelle proprietà antigeniche (perdita di antigeni O e K), una diminuzione della virulenza e altri fattori, le forme L acquisiscono la capacità di rimanere a lungo ( persistere) nel corpo dell'ospite, mantenendo un lento processo infettivo in corso. La perdita della parete cellulare rende la forma L insensibile ad antibiotici, anticorpi e vari farmaci chemioterapici, il cui punto di applicazione è la parete cellulare batterica. Instabile Capacità a forma di L inversione nelle forme classiche (originarie) di batteri con parete cellulare. Esistono anche forme L stabili di batteri, l'assenza di una parete cellulare e l'incapacità di invertirle in forme classiche di batteri sono geneticamente fissate. In molti modi, assomigliano molto a micoplasmi e altri. mollicuts- batteri in cui la parete cellulare è assente come caratteristica tassonomica. I microrganismi appartenenti ai micoplasmi sono i procarioti più piccoli, non hanno una parete cellulare e, come tutte le strutture batteriche senza parete, hanno una forma sferica.

Alle strutture superficiali dei batteri(opzionale, come la parete cellulare) include capsula, flagelli, microvilli.

Capsula o uno strato mucoso circonda il guscio di un certo numero di batteri. allocare microcapsula rilevata al microscopio elettronico sotto forma di uno strato di microfibrille, e macrocapsula rilevata al microscopio ottico. La capsula è una struttura protettiva (principalmente dall'essiccazione), in un certo numero di microbi è un fattore patogeno, previene la fagocitosi, inibisce le prime fasi delle reazioni di difesa - riconoscimento e assorbimento. Ho saprofiti le capsule si formano nell'ambiente esterno, negli agenti patogeni - più spesso nel corpo dell'ospite. Esistono diversi metodi per colorare le capsule, a seconda della loro composizione chimica. La capsula è spesso costituita da polisaccaridi (il colore più comune è secondo Ginsu), meno spesso da polipeptidi.

Flagelli. I batteri mobili possono scivolare (si spostano su una superficie dura a causa di contrazioni simili a onde) o galleggiare, muovendosi a causa di proteine ​​filamentose curve a spirale ( flagellino per composizione chimica) formazioni - flagelli.

In base alla posizione e al numero di flagelli, si distinguono diverse forme di batteri.

1. I monotrichi hanno un flagello polare.

2. Lophotrichs: hanno un fascio di flagelli localizzato in posizione polare.

3.Anfitrichs - hanno flagelli ai poli diametralmente opposti.

4. Peritrix: hanno flagelli lungo l'intero perimetro della cellula batterica.

La capacità di movimento intenzionale (chemiotassi, aerotassi, fototassi) nei batteri è determinata geneticamente.

Fimbrie o ciglia- corti filamenti che circondano una cellula batterica in gran numero, con l'aiuto dei quali i batteri vengono fissati a substrati (ad esempio, alla superficie delle mucose). Quindi, le fimbrie sono fattori di adesione e colonizzazione.

F- bevuto (fattore di fertilità)- apparato coniugazione di batteri, si trovano in piccole quantità sotto forma di sottili villi proteici.

Endospore e sporulazione.

Formazione di spore- un metodo per preservare alcuni tipi di batteri in condizioni ambientali avverse. endospore si formano nel citoplasma, sono cellule con bassa attività metabolica e alta resistenza ( resistenza) all'essiccazione, all'azione di fattori chimici, alle alte temperature e ad altri fattori ambientali indesiderati. La microscopia ottica utilizza spesso un metodo di rilevamento delle spore. di Ozheshko... L'elevata resistenza è associata ad un alto contenuto di sale di calcio dell'acido dipicolinico nel guscio di una disputa. La posizione e la dimensione delle spore in diversi microrganismi è diversa, il che ha un significato diagnostico (tassonomico) differenziale. Le fasi principali del "ciclo vitale" delle spore sporulazione(comprende la fase preparatoria, la fase precontenziosa, la formazione del guscio, la maturazione e la dormienza) e germinazione terminando con la formazione di una forma vegetativa. Il processo di sporulazione è geneticamente determinato.

Forme di batteri non coltivate.

In molte specie di batteri gram-negativi che non formano spore, esiste uno stato adattativo speciale: forme incolte. Hanno una bassa attività metabolica e non si riproducono attivamente, ad es. non formano colonie su terreni nutritivi solidi, non vengono rilevati durante la semina. Sono altamente resistenti e possono rimanere vitali per diversi anni. Non vengono rilevati dai metodi batteriologici classici, vengono rilevati solo utilizzando metodi genetici ( reazione a catena della polimerasi - PCR).

La struttura complessiva della cellula batterica è abbastanza semplice. È separato dall'ambiente esterno da una membrana citoplasmatica e riempito di citoplasma, in cui si trova la zona nucleoide, che include una molecola di DNA circolare, da cui può "appendere" l'mRNA trascritto, a cui, a sua volta, sono attaccati i ribosomi , sintetizzando la proteina sulla sua matrice contemporaneamente alle matrici del processo di sintesi stesso. Contemporaneamente, il DNA può essere associato a proteine ​​che ne effettuano la replicazione e la riparazione. I ribosomi dei batteri sono più piccoli di quelli eucarioti e hanno un coefficiente di sedimentazione di 70S. Loro, come quelli eucarioti, sono formati da due subunità: piccola (30S), che include rRNA 16S e grande - 50S, che include molecole di rRNA 23S e 5S.

La fotografia ottenuta mediante microscopia a trasmissione (Fig. 1) mostra chiaramente la zona luminosa in cui si trova l'apparato genetico e avvengono i processi di trascrizione e traduzione. I ribosomi sono visibili come piccole inclusioni granulari.

Molto spesso, in una cellula batterica, il genoma è rappresentato da una sola molecola di DNA, che è chiusa in un anello, ma ci sono delle eccezioni. Alcuni batteri hanno più di una molecola di DNA. Ad esempio, Deinococus radiodurans, un batterio noto per la sua fenomenale resistenza alle radiazioni e in grado di resistere in sicurezza a una dose di radiazioni 2.000 volte la dose letale per l'uomo, ha due copie del suo DNA genomico. I batteri sono noti per avere tre o quattro copie. In alcune specie, il DNA potrebbe non essere chiuso in un anello e alcuni Agrobacterium contengono un DNA circolare e uno lineare.

Oltre al nucleoide, il materiale genetico può essere presentato nella cellula sotto forma di ulteriori piccole molecole di DNA circolari - plasmidi. I plasmidi si replicano indipendentemente dal nucleoide e spesso contengono geni utili per la cellula che conferiscono alla cellula, ad esempio, resistenza agli antibiotici, capacità di assimilare nuovi substrati, capacità di coniugazione e molto altro. I plasmidi possono essere trasferiti sia dalla cellula madre alla cellula figlia, sia per trasferimento orizzontale possono essere trasferiti da una cellula all'altra.

Una cellula batterica è spesso circondata non solo da una membrana, ma anche da una parete cellulare e, in base al tipo di dispositivo della parete cellulare, i batteri sono divisi in due gruppi: gram-positivi e gram-negativi.

La parete cellulare dei batteri è formata da un peptidoglicano - mureina. A livello molecolare, lo strato di mureina è una rete formata da molecole di N-acetilglucosamina e acido N-acetilmuramico, legate tra loro in lunghe catene da legami β-1-4-glicosidici, le catene adiacenti, a loro volta, sono collegate da peptidi trasversali ponti (Fig. 2) ... Questo crea una grande rete che circonda la cella.

I batteri Gram-positivi hanno una parete cellulare spessa che si trova sopra la membrana. La mureina è reticolata da un altro tipo di molecola: acidi teicoico e lipoteicoico (se sono combinati con lipidi di membrana). Si ritiene che queste molecole diano elasticità alla parete cellulare sotto compressione e tensione trasversali, agendo come molle. Poiché lo strato di mureina è spesso, è facilmente macchiabile con il metodo Gram: le cellule appaiono viola brillante quando il colorante (genziana o metilvioletto) si blocca nello strato della parete cellulare.

Nei batteri gram-negativi, lo strato di mureina è molto sottile (ad eccezione dei cianobatteri), quindi, quando si colora secondo Gram, il colorante viola viene lavato e le cellule vengono colorate con il colore del secondo colorante (Fig. 3).

La parete cellulare dei batteri gram-negativi è ricoperta sopra da un'altra membrana esterna attaccata al peptidoclicano con lipoproteine. Lo spazio tra la membrana citoplasmatica e la membrana esterna è chiamato periplasma. La membrana esterna contiene lipopoliproteine, lipopolisaccaridi (LPS) e proteine ​​che formano pori idrofili. I componenti della membrana esterna sono spesso responsabili dell'interazione della cellula con l'ambiente esterno. Contiene antigeni, recettori fagici, molecole coinvolte nella coniugazione, ecc.

Poiché la struttura dei tegumenti differisce nelle cellule gram-positive e gram-negative (Fig. 4, in alto), anche l'apparato che ancora il flagello nei tegumenti cellulari è diverso (Fig. 4, in basso).

Il flagello dei batteri Gram-positivi è fissato nella membrana da due anelli proteici (S-ring e M-ring) ed è messo in moto da un sistema di proteine, che, consumando energia, fanno girare il filo. Oltre a questa struttura, i batteri gram-negativi hanno altri due anelli che fissano ulteriormente il flagello nella membrana esterna e nella parete cellulare.

Il flagello stesso nei batteri è costituito dalla proteina flagellina, le cui subunità sono collegate in una spirale, che ha una cavità all'interno e forma un filamento. Il filo è fissato in modo flessibile all'apparato di ancoraggio e torcitura mediante un gancio.

Oltre ai flagelli, possono esserci altre escrescenze sulla superficie delle cellule batteriche - bevute. Si tratta di villi proteici che consentono ai batteri di attaccarsi a varie superfici (aumentando l'idrofobicità della cellula) o di prendere parte al trasporto dei metaboliti e al processo di coniugazione (F-pili).

Una cellula batterica di solito non contiene strutture di membrana all'interno, comprese le vescicole, ma possono esserci vari tipi di inclusioni (lipidi di accumulo, zolfo) e bolle di gas circondate da una membrana proteica. Senza una membrana, la cellula può immagazzinare molecole di polisaccaride, cianoficina (come deposito di azoto) e può anche contenere carbossisomi - vescicole contenenti l'enzima RuBisCO, necessario per fissare l'anidride carbonica nel ciclo di Calvin.

In microbiologia, questo termine indica un nutriente che può essere assimilato da un microrganismo.

Questo nome dei gruppi deriva dal nome del dottore G.K. Gram, che ha sviluppato un metodo per colorare le pareti cellulari dei batteri, che consente di distinguere le cellule con diversi tipi di struttura della parete cellulare.

Ribuloso bisfosfato carbossilasi / ossigenasi

I primi batteri sono comparsi, probabilmente più di 3,5 miliardi di anni fa, e per quasi un miliardo di anni sono stati gli unici esseri viventi sul nostro pianeta. Attualmente sono onnipresenti e determinano vari processi che si verificano in natura.

La forma e le dimensioni dei batteri

I batteri sono organismi microscopici unicellulari. Sono sotto forma di bastoncini, palline, spirali. Alcune specie formano gruppi di diverse migliaia di cellule. La lunghezza dei batteri a forma di bastoncino è di 0,002-0,003 mm. Pertanto, anche con un microscopio, i singoli batteri sono molto difficili da vedere. Tuttavia, sono facili da individuare ad occhio nudo quando si sviluppano in gran numero e formano colonie. In condizioni di laboratorio, le colonie batteriche vengono coltivate su terreni speciali contenenti i nutrienti necessari.

Struttura delle cellule batteriche

La cellula batterica, come le cellule di piante e animali, è ricoperta da una membrana plasmatica. Ma contrariamente a loro, una membrana cellulare densa si trova all'esterno della membrana. È costituito da una sostanza durevole e svolge funzioni sia protettive che di supporto, conferendo alla cellula una forma permanente. Attraverso la membrana cellulare, i nutrienti passano liberamente nella cellula e le sostanze non necessarie vengono rilasciate nell'ambiente. Spesso sopra la membrana cellulare, i batteri sviluppano un ulteriore strato protettivo di muco: una capsula.

Sulla superficie della membrana cellulare di alcuni batteri ci sono escrescenze: flagelli lunghi (uno, due o più) o villi corti e sottili. Con il loro aiuto, i batteri si muovono. Nel citoplasma di una cellula batterica c'è una sostanza nucleare - un nucleoide, che trasporta informazioni ereditarie. La sostanza nucleare, a differenza del nucleo, non è separata dal citoplasma. A causa della mancanza di un nucleo formato e di altre caratteristiche, tutti i batteri sono combinati in un regno separato della natura vivente - il regno dei batteri.

La diffusione dei batteri e il loro ruolo in natura

I batteri sono le creature viventi più abbondanti sulla Terra. Vivono ovunque: nell'acqua, nell'aria, nel suolo. I batteri possono vivere anche dove altri organismi non possono sopravvivere: nelle sorgenti termali, nei ghiacci dell'Antartide, nei giacimenti petroliferi sotterranei e persino all'interno dei reattori nucleari. Ogni cellula batterica è molto piccola, ma il numero totale di batteri sulla Terra è enorme. esso
associato all'alto tasso di batteri. I batteri svolgono un'ampia varietà di funzioni in natura.

Il ruolo dei batteri nella formazione dei minerali combustibili è eccezionale. Per milioni di anni hanno decomposto i resti di organismi marini e piante terrestri. Come risultato dell'attività vitale dei batteri, si sono formati depositi di petrolio, gas naturale e carbone.