ყველაზე მარტივად სტრუქტურირებული გასტრულა გვხვდება კოელენტერატებში - ეს არის ელიფსოიდური ფორმის ემბრიონი, რომელშიც ექტოდერმი წარმოდგენილია გარე ერთუჯრედიანი შრით, ხოლო ენდოდერმი არის უჯრედების შიდა დაგროვება. ემბრიონის შიდა შრეში (ენდოდერმა) წარმოიქმნება ღრუ - ე.წ. "პირველადი ნაწლავი", ან გასტროკოელი. მოგვიანებით, ემბრიონის წინა ბოლოში ე.წ „პირველადი პირი“ ან ბლასტოპორი არის ღიობი, რომლის მეშვეობითაც პირველადი ნაწლავი ურთიერთობს გარე გარემოსთან.

ზღვის ზღარბის გასტრულა ტიპურ გასტრულად ითვლება. იგი წარმოიქმნება სფერული ბლასტულას ზედაპირის ნაწილის "ინვაგინაციით". ინვაგინაციის შედეგად, ბლასტოდერმის ნაწილი (ბლასტულას კანი) იჭიმება შიგნით და წარმოქმნის გასტროკოელს (პირველადი ნაწლავი). გასტროკოელის უჯრედები მიეკუთვნება ენდოდერმს. ბლასტოდერმის ნაწილი რჩება ემბრიონის ზედაპირზე და ქმნის ექტოდერმას. ზოგიერთი უჯრედი „გადადის“ ემბრიონის გარე ფენასა და პირველად ნაწლავს შორის სივრცეში; ეს უჯრედები ქმნიან მეზოდერმს. ასევე, ე.წ. ნაწლავები გამოყოფილია პირველადი ნაწლავიდან ემბრიონში. კოელომური ტომრები, რომლებიც ასევე მეზოდერმის ნაწილია. გახსნა, რომლის მეშვეობითაც ხდება ინვაგინაცია, არის პირველადი პირი (ბლასტოპორი).

ადამიანის ემბრიონი გადის გასტრულის სტადიას განვითარების 8-9 დღეს. ადამიანის გასტრულა არის გაბრტყელებული დისკოიდული წარმონაქმნი (ე.წ. „ჩანასახის დისკი“), რომელიც წარმოიქმნება ბლასტოციტის „შიდა უჯრედული მასისგან“. ემბრიონული დისკის ზედა (ანუ ცხოველური პოლუსისკენ მიმართული) ფენა მოიხსენიება როგორც ეკდოთერმი, შუა ფენა მოიხსენიება როგორც მეზოდერმი, ქვედა (ანუ მცენარეული პოლუსისკენ, მომავალი ყვითრის პარკი) ფენა. დისკი მოიხსენიება, როგორც ენდოდერმი. პირველადი ნაწლავის ჰომოლოგია ადამიანებში არის ე.წ. „პირველადი ყვითელი პარკი“ - სივრცე, რომელიც შემოიფარგლება ცხოველურ პოლუსზე ჩანასახოვანი დისკის ექტოდერმით, ხოლო მეორე მხარეს ე.წ. ჰიპობლასტომა - ექსტრაემბრიონული ენდოდერმი.

გასტრულა შეიძლება წარმოიქმნას ინვაგინაციით (ინვაგინაცია ან ემბოლია) ან ეპიბოლიით (მაგალითად, ზოგიერთ უხერხემლოში). ეპიბოლიით, მცირე ზომის ექტოდერმული უჯრედები თანდათან იზრდებიან მსხვილი ენდოდერმული უჯრედებით და ღრუ არ წარმოიქმნება დაუყოვნებლივ, მაგრამ ჩნდება მოგვიანებით.

ცხოველების უმეტესობაში ემბრიონი გასტრულის სტადიაზე არ არის თავისუფალი, მაგრამ მდებარეობს კვერცხუჯრედის გარსებში ან საშვილოსნოში. მაგრამ არსებობენ ცხოველები თავისუფლად მოცურავე გასტრულით (მაგალითად, კოელენტერატების თავისუფლად მოცურავე ლარვა - პლანულა (პარენქიმულა) - არის გასტრულა).

გასტრულას ევოლუციური წარმოშობა

გასტრულის სტადიის არსებობა ყველა მრავალუჯრედიან ცხოველში მათი წარმოშობის ერთიანობის ერთ-ერთი მტკიცებულებაა. ბიოგენეტიკური ჰეკელ-მიულერის კანონის მიხედვით, ეს გარემოება მიუთითებს საერთო წინაპარზე, რომელიც არსებობდა ყველა მრავალუჯრედიან ცხოველში, რომლის აგებულებაც თანამედროვე ცხოველების გასტრულს წააგავდა. არსებობს რამდენიმე ჰიპოთეზა ამ ჰიპოთეტური გასტრულის მსგავსი მეტაზოა წინაპრის ევოლუციური წარმოშობის შესახებ.

ერნსტ ჰეკელმა 1872 წელს წამოაყენა ე.წ. "გასტრეას თეორია". ამ ჰიპოთეზის თანახმად, ყველა მრავალუჯრედიანი ორგანიზმის წინაპრები იყვნენ ფლაგელატების სფერული მრავალუჯრედიანი კოლონიები (ბლასტულას მსგავსებით, ჰეკელმა ამ წინაპარ ორგანიზმს "ბლასტეა" უწოდა), რომლებიც ზღვაში ბანაობდნენ პლანქტონის შემადგენლობაში და იკვებებოდნენ შეჩერებული მცირე ორგანული ნაწილაკებით. წყალში (მაგალითად, ბაქტერიები). ევოლუციის დროს ბლასტეამ გაიარა ინვაგინაცია (ინვაგინაცია) და ჩამოაყალიბა ორგანიზმი, რომელიც შედგებოდა უჯრედების ორი ფენისგან (გარე და შიდა), უჯრედების შიდა ფენა ქმნიდა „ნაწლავს“, რომელიც იხსნება გარედან „პირით“ (გასტრულის მსგავსებით. ჰეკელმა ამ წინაპარ ორგანიზმს "გასტრეა" უწოდა. ბლასტეას გასტრაად გადაქცევის ბიოლოგიური მნიშვნელობა ე.ჰეკელის მიხედვით იყო უჯრედების სპეციალიზაცია. ბლასტეას ყველა უჯრედი ერთნაირი იყო; ფლაგელას ცემის დახმარებით, უჯრედები მხარს უჭერდნენ ბლასტეას წყლის სვეტში და ასევე აგროვებდნენ საკვების ნაწილაკებს გადაყლაპვისთვის. სპეციალიზაცია მოხდა გასტრიაში: გარე ფენის უჯრედები, დროშების ცემის გამოყენებით, მხარს უჭერდნენ გასტრიას წყლის სვეტში, შიდა ფენის უჯრედებმა, ფლაგელას ცემის გამოყენებით, შექმნეს თხევადი დენი, რომელიც ატარებდა ნაწილაკებს. პირველადი ნაწლავი. კუჭის ღრუს არსებობამ მას ევოლუციური უპირატესობა მიანიჭა - გასტრეას, ბლასტეასგან განსხვავებით, ჰქონდა უნარი ეჭამა უფრო დიდი საკვები, ვიდრე თავად კუჭის უჯრედები, რადგან ახლა შიდა ფენის უჯრედებს შეუძლიათ საჭმლის მომნელებელი ფერმენტების გამოყოფა. კუჭის ღრუს. გასტრიას თეორიის მიხედვით, გასტრულაციის უძველესი სახეობაა ინვაგინაცია; გასტრულაციის სხვა ტიპები მეორეხარისხოვანია და მოგვიანებით გამოჩნდა ევოლუციაში. ამრიგად, გასტრულის ყველაზე პრიმიტიული ფორმა, პლანულა, არის ცხოველების მეორად გამარტივებული ემბრიონული ფორმა.

ილია ილიჩ მეჩნიკოვი 1876-1886 წლებში ჩამოაყალიბა ე.წ "ფაგოციტელას თეორია". ამ ჰიპოთეზის თანახმად, ბლასტეას ევოლუცია არ მიმდინარეობდა ინვაგინაციის გზით, არამედ გარე შრის უჯრედების მიგრაციით სფერულ ბლასტეაში. მეჩნიკოვმა ეს გამოდევნა („ემიგრაცია“) შემდეგნაირად გაამართლა: ბლასტეას უჯრედები, საკვების ნაწილაკების (ფაგოციტოზის) დაჭერის შემდეგ, გამოეყო გარე შრედან და ჩაეფლო ბლასტეას შიგნით მონელებისთვის. საჭმლის მონელების დასრულების შემდეგ, უჯრედები ხელახლა შეიყვანეს გარე შრეში. ეს პროცესი განუწყვეტლივ ხდებოდა. მეჩნიკოვმა ამ ჰიპოთეტურ უძველეს ორგანიზმს "ფაგოციტელა" ან "პარენქიმელა" უწოდა. ფაგოციტელას თეორიას მხარს უჭერს ის ფაქტი, რომ ყველაზე პრიმიტიული მრავალუჯრედიანი ცხოველები ქმნიან გასტრულას გარე შრის უჯრედების შიგნით მიგრაციის გზით, ასევე ის ფაქტი, რომ ყველაზე მარტივად სტრუქტურირებულ მრავალუჯრედულ ცხოველებს არ აქვთ ღრუს მონელება, მაგრამ მხოლოდ უჯრედშიდა მონელება. ფაგოციტელას თეორიის მიხედვით, გასტრულაციის უძველესი სახეობა არის იმიგრაცია. ფაგოციტელას თეორიის სუსტი რგოლი ის არის, რომ ის არ ხსნის ფაგოციტური უჯრედების კოლონიაში გამოდევნის ბიოლოგიურ მნიშვნელობას.

იხილეთ ასევე

ლიტერატურა

ფონდი ვიკიმედია. 2010 წელი.

ნახეთ რა არის „გასტრულა“ სხვა ლექსიკონებში:

ცხოველის ემბრიონის ერთ-ერთი ემბრიონული ფორმა. რუსულ ენაში შეტანილი უცხო სიტყვების ლექსიკონი. Chudinov A.N., 1910. GASTRULA არის განსაკუთრებული ფორმა, განვითარების ეტაპი, რომელსაც გადის ცხოველის ემბრიონი. უცხო სიტყვების სრული ლექსიკონი, რომელიც შედის... ... რუსული ენის უცხო სიტყვების ლექსიკონი

- (novolat. gastrula) მრავალუჯრედიანი ცხოველების ემბრიონული განვითარების სტადია, ბლასტულას შემდეგ. გასტრულას აქვს ორსართულიანი, შემდეგ სამშრიანი კედელი და ღრუ (გასტროკოელი), რომელიც ჩვეულებრივ გარე გარემოსთან ბლასტოპორით უკავშირდება... დიდი ენციკლოპედიური ლექსიკონი

გასტრულა, ცხოველის ემბრიონის განვითარების ადრეული ეტაპი. მას წინ უძღვის BLASTULA ეტაპი. გასტრულა არის ღრუ უჯრედების ორ ფენით (იხ. გერმინალური შრე). შიდა შრე არის ENDODERM, გარე შრე არის ECTODERM. ემბრიონის ღრუს ეწოდება გასტროკოელი და მისი... ... სამეცნიერო და ტექნიკური ენციკლოპედიური ლექსიკონი

ამოზნექილი, ემბრიონის რუსული სინონიმების ლექსიკონი. გასტრულა არსებითი სახელი, სინონიმების რაოდენობა: 2 ამოზნექილი (41) ... სინონიმური ლექსიკონი

- (ბერძნული გასტერის კუჭიდან), მრავალუჯრედიანი ცხოველების ემბრიონი გასტრულაციის პერიოდში. G. პირველად აღწერა A. O. Kovalevsky-მა 1865 წელს და უწოდა "ნაწლავის ლარვა", ტერმინი "G". 1874 წელს შემოიღო ე.ჰეკეელმა. როგორც წესი, არსებობს ადრეული, შუა და გვიანი გ... ბიოლოგიური ენციკლოპედიური ლექსიკონი

გასტრულა- (ბერძნული გასტერის კუჭიდან), ემბრიოლოგიური ტერმინი, რომელიც შემოიღო ჰეკელმა ბლასტულას სტადიის შემდეგ განვითარების მე-3 საფეხურის აღსანიშნავად (იხ.); გაზის წარმოქმნის პროცესს გასტრულაცია ეწოდება. G. სტადიაზე ემბრიონს აქვს ორი... ... დიდი სამედიცინო ენციკლოპედია

გასტრულა- მრავალუჯრედიანი ცხოველის ემბრიონი გასტრულაციის პერიოდში, რომელსაც აქვს სამი ძირითადი ჩანასახის შრე: ექტოდერმი, ენდოდერმი (სპონგების და კოელენტერატების გარდა) და მეზოდერმი; გ. პირველად აღწერა ა.ო. კოვალევსკი 1865 წელს და ტერმინი... ... ტექნიკური მთარგმნელის გზამკვლევი

- (novolat. gastrula), მრავალუჯრედიანი ცხოველების ემბრიონული განვითარების სტადია, ბლასტულას შემდეგ. გასტრულას აქვს ორ, შემდეგ სამშრიანი კედელი და ღრუ (გასტროკოელი), რომელიც ჩვეულებრივ გარე გარემოსთან ბლასტოპორით არის დაკავშირებული. * * * გასტრულა გასტრულა…… ენციკლოპედიური ლექსიკონი

გასტრულა გასტრულა. მრავალუჯრედიანი ცხოველის ემბრიონი გასტრულაციის დროს , რომელსაც აქვს სამი ძირითადი ჩანასახის შრე: ექტოდერმი, ენდოდერმი (სპონგების და კოელენტერატების გარდა) და მეზოდერმი; პირველად აღწერილი იყო გ....... მოლეკულური ბიოლოგია და გენეტიკა. ლექსიკონი.

გასტრულა- (გასტრულა) ემბრიონის განვითარების ადრეული ეტაპი ბევრ ცხოველში. გასტრულა არის არქეტერონის ორფენიანი კედელი და ცენტრალური ღრუ, რომელიც იხსნება გარედან ბლასტოპორის მეშვეობით. ნამდვილი გასტრულაცია ხდება მხოლოდ ... ... მედიცინის განმარტებითი ლექსიკონი

გასტრულაცია(ლათინური gaster - კუჭი) - ქიმიური და მორფოლოგიური ცვლილებების რთული პროცესი, რომელსაც თან ახლავს უჯრედების რეპროდუქცია, ზრდა, მიმართული მოძრაობა და დიფერენციაცია, რის შედეგადაც წარმოიქმნება ჩანასახების ფენები - ქსოვილებისა და ორგანოების პრიმორდიის წყაროები. და ღერძული ორგანოების კომპლექსები.

ორგანიზმების განვითარების ამ ეტაპზე წარმოიქმნება ორფენიანი ემბრიონი - გასტრულა. ამ შემთხვევაში წარმოიქმნება ორი ჩანასახის ფენა - ექტოდერმი (გარე) და ენდოდერმი (ინტერიერი). გასტრულა სტრუქტურაში შეესაბამება თანამედროვე კოელენტერატებს. გასტრულაციის გვიან ეტაპზე წარმოიქმნება მესამე ჩანასახის ფენა - მეზოდერმი (საშუალო).

ეს ფოთლები შემდგომში წარმოქმნიან ემბრიონულ რუდიმენტებს, საიდანაც იქმნება ქსოვილები და ორგანოები.

არსებობს გასტრულაციის ოთხი ტიპი (სურ. 8).

Საიმიგრაციო(ინვაზია) გასტრულაციის ყველაზე პრიმიტიული, საწყისი ფორმაა. ყველა სხვა სახის გასტრულაცია მისგან გამომდინარეობს. ამ შემთხვევაში, ბლასტოდერმის უჯრედები გადადიან ბლასტოკოელში, სადაც ისინი ჩერდებიან შიდა ზედაპირზე და წარმოიქმნება. ენდოდერმი და გარე უჯრედები იქმნება ექტოდერმი . ამ შემთხვევაში წარმოიქმნება კუჭის ღრუ - გასტროცელი – პირველადი ნაწლავის ღრუ (კოელენტერატები).

ინვაგინაცია(ინვაგინაცია) - ვეგეტატიურ პოლუსზე ბლასტოდერმი იხრება ბლასტოკოელის შიგნით და აღწევს ცხოველური პოლუსის უჯრედებს. ამ შემთხვევაში წარმოიქმნება გასტროკოელი, რომელიც ურთიერთობს გარე გარემოსთან ღიობის მეშვეობით - ბლასტოპორი - პირველადი პირი.

ბლასტოპორის განვითარებით, ცხოველები იყოფა ორ ჯგუფად:

პროტოსტომები– ბლასტოპორი იქცევა ნამდვილ პირად (ჭიები, მოლუსკები, ფეხსახსრიანები);

დეიტეროსტომები– პირველადი პირი სხეულის უკანა ბოლოში ანუსად იქცევა, ხოლო წინა მხარეს კვლავ ჩნდება პირის ღრუ (ბრაქიოპოდები, ექინოდერმები, აკორდები).

ეპიბოლია(დაბინძურება) - ბლასტულას ცხოველურ პოლუსზე უჯრედები უფრო სწრაფად იყოფა და ცოცავდნენ ვეგეტატიური პოლუსის დიდ უჯრედებზე. ცხოველური პოლუსის უჯრედებიდან წარმოიქმნება ექტოდერმი და ვეგეტატიური პოლუსის უჯრედებიდან – ენდოდერმი. გასტრულაციის ეს ტიპი დამახასიათებელია ცხოველებისათვის, რომლებშიც კვერცხი შეიცავს გაზრდილი რაოდენობის გულს (ციკლოსტომები, ამფიბიები).

დელამინაცია(სტრატიფიკაცია) - ბლასტოდერმის უჯრედები იყოფა, ქალიშვილი უჯრედები გადადიან ბლასტოკოელში, წარმოიქმნება ენდოდერმი და გარე უჯრედები იქმნება ექტოდერმი . ამ შემთხვევაში ბლასტოპორი არ წარმოიქმნება, ამიტომ გასტროკოელი არ ურთიერთობს გარე გარემოსთან. გასტრულაციის ეს ტიპი დამახასიათებელია ცხოველებისათვის, რომლებმაც დაკარგეს კვერცხში ყვითელის დიდი მარაგი (კოელენტერატები, მაღალი პლაცენტები).

ბრინჯი. 8. გასტრულაციის სახეები (Yu.P.Antipchuk, 1983):

I – ინვაგინაცია; II – ეპიბოლია, III – იმიგრაცია, IV – დელამინაცია

გასტრულაციის გვიან ეტაპზე მესამე ჩანასახის ფენა იწყებს ფორმირებას - მეზოდერმი . ის შეიძლება ჩამოყალიბდეს ოთხი განსხვავებული გზით (ნახ. 9).

ბრინჯი. 9. მეზოდერმის წარმოქმნის სახეები (Yu.P.Antipchuk, 1983):

I – ტელობლასტური, II – ენტეროკოელური, III – გარდამავალი,

IV – ექტოდერმული; 1 – ექტოდერმი; 2 – ენდოდერმი; 3 – მეზოდერმი;

4 – ტელობლასტები; 5 – ბლასტოპორი; 6 – აკორდის მასალა

ტელობლასტური- მეზოდერმი წარმოიქმნება ემბრიონის უკანა ბოლოში რამდენიმე დიდი უჯრედით. ტელობლასტები , რომლებიც განლაგებულია ექტოდერმასა და ენდოდერმას შორის. მეზოდერმის უჯრედების სტრატიფიკაციის გამო წარმოიქმნება სხეულის მეორადი ღრუ - ზოგადად . მეზოდერმის ფორმირების ეს მეთოდი დამახასიათებელია პროტოსტომებისთვის.

ენტეროკოელური– მეზოდერმი წარმოიქმნება ენდოდერმის უჯრედებიდან ერთდროულად ცელომის წარმოქმნასთან ერთად. დამახასიათებელია დეიტეროსტომური ცხოველებისთვის.

ექტოდერმული– მეზოდერმი წარმოიქმნება ექტოდერმის უჯრედების ნაწილისგან, რომელიც მდებარეობს მასსა და ენდოდერმს შორის. მეზოდერმის ფორმირების ეს მეთოდი დამახასიათებელია ქვეწარმავლებისთვის, ფრინველებისთვის, ძუძუმწოვრებისთვის და ადამიანებისთვის.

შერეული(გარდამავალი) - მეზოდერმი წარმოიქმნება ერთდროულად ექტოდერმთან და ენდოდერმთან გასტრულაციის დროს. ხრტილოვანი თევზისა და ამფიბიებისთვის დამახასიათებელია.

გასტრულაციის ეტაპის არსიმდგომარეობს იმაში, რომ ერთშრიანი ემბრიონი - ბლასტულა - იქცევა მრავალშრიანი -ორ ან სამშრიანი, ე.წ გასტრულა(ბერძნულიდან გასტერი -კუჭი დამამცირებელი გაგებით).

პრიმიტიულ აკორდატებში, მაგალითად, ლანცელეტში, ერთგვაროვანი ერთფენიანი ბლასტოდერმი გასტრულაციის დროს გარდაიქმნება გარე ჩანასახად - ექტოდერმად და შიდა ჩანასახად - ენდოდერმი.ენდოდერმი ქმნის პირველადი ნაწლავის ღრუს შიგნით გასტროცელე.გასტროკოელში მიმავალ ხვრელს ე.წ ბლასტოპორიან პირველადი პირი. ორი ჩანასახის ფენაგასტრულაციის განმსაზღვრელი მორფოლოგიური ნიშნებია. მათი არსებობა განვითარების გარკვეულ საფეხურზე ყველა მრავალუჯრედიან ცხოველებში, კოელენტერატებიდან უფრო მაღალ ხერხემლიანებამდე, საშუალებას გვაძლევს ვიფიქროთ ჩანასახების ფენების ჰომოლოგიაზე და ყველა ამ ცხოველის წარმოშობის ერთიანობაზე.

ხერხემლიანებში, გასტრულაციის დროს აღნიშნული ორის გარდა, წარმოიქმნება მესამე ჩანასახის ფენა - მეზოდერმი,ადგილს იკავებს ექტო- და ენდოდერმს შორის. შუა ჩანასახის შრის განვითარება, რომელიც არის ქორდომეზოდერმი, ხერხემლიანებში გასტრულაციის ფაზის ევოლუციური გართულებაა და დაკავშირებულია მათი განვითარების დაჩქარებასთან ემბრიოგენეზის ადრეულ სტადიაზე. უფრო პრიმიტიულ აკორდატებში, როგორიცაა ლანცელეტი, ქორდომეზოდერმი ჩვეულებრივ წარმოიქმნება გასტრულაციის შემდეგ შემდეგი ფაზის დასაწყისში - ორგანოგენეზი.ზოგიერთი ორგანოს განვითარების დროის ცვლილება შთამომავლებში სხვებთან შედარებით წინაპართა ჯგუფებთან შედარებით გამოვლინებაა. ჰეტეროქრონია.ევოლუციის პროცესში უმნიშვნელოვანესი ორგანოების ფორმირების დროში ცვლილებები არ არის იშვიათი.

დამახასიათებელია გასტრულაციის პროცესი მნიშვნელოვანი უჯრედული გარდაქმნები,როგორიცაა ჯგუფებისა და ცალკეული უჯრედების მიმართული მოძრაობები, უჯრედების შერჩევითი პროლიფერაცია და დახარისხება, ციტოდიფერენციაციის დასაწყისი და ინდუქციური ურთიერთქმედება. ონტოგენეზის ჩამოთვლილი უჯრედული მექანიზმები დეტალურად არის განხილული თავში. 8.2.

ბრინჯი. 7.3. სავარაუდო პრიმორდია, გასტრულაცია და ნევრულაცია ლანცელეტში.

A -სავარაუდო რუდიმენტები ბლასტულას სტადიაზე (გარე ხედი) და ადრეული გასტრულა (სექციური ხედი); B -გვიანი გასტრულა და ნევრულაცია საგიტალურ (მარცხენა რიგი) და განივი (მარჯვენა რიგი) მონაკვეთებზე; IN -ემბრიონის პლასტიკური მოდელი ნევრულაციის პერიოდის ბოლოს:

1- ცხოველური ბოძი, 2- მცენარეული ბოძი, 3- ბლასტოკოელი, 4- გასტროკოელი, ბლასტოპორის 5-დორსალური და ვენტრალური ტუჩები, 6 - ემბრიონის თავის ბოლო, 7-მოდულური ფირფიტა, 8 - ემბრიონის კუდალური ბოლო, მეზოდერმის 9-დორსალური ნაწილი, 10- მეორადი ნაწლავის ღრუ. 11 - სეგმენტირებული სომიტები, 12- მეზოდერმის ვენტრალური ნაწილი; A, ბ, გ, დ, დ -სავარაუდო და განვითარებადი ორგანოების აღნიშვნები: ა- კანის ექტოდერმი, ბ -ნერვული მილი, V -აკორდი, G -ენდოთერმი, ნაწლავის ეპითელიუმი, დ -მეზოდერმი

გასტრულაციის მეთოდებიგანსხვავებულები არიან. არსებობს ოთხი ტიპის სივრცით მიმართული უჯრედის მოძრაობა, რომელიც იწვევს ემბრიონის ტრანსფორმაციას ერთშრიანიდან მრავალშრიანად.

ინვაგინაცია -ბლასტოდერმის ერთ-ერთი მონაკვეთის ინვაგინაცია მთლიანი შრის შიგნით. ლანცელეტში ვეგეტატიური პოლუსის უჯრედები ინვაგირდება; ამფიბიებში ინვაგინაცია ხდება ცხოველსა და ვეგეტატიურ პოლუსებს შორის საზღვარზე, ნაცრისფერი ყელის მიდამოში. ინვაგინაციის პროცესი შესაძლებელია მხოლოდ კვერცხებში მცირე ან საშუალო რაოდენობის გულით.

ეპიბოლია -ცხოველური პოლუსის მცირე უჯრედების გადაჭარბებული ზრდა ვეგეტატიური პოლუსის უფრო დიდი უჯრედებით, რომლებიც ჩამორჩებიან გაყოფის სიჩქარეს და ნაკლებად მოძრავია. ეს პროცესი აშკარად გამოხატულია ამფიბიებში.

ნომინალი -ბლასტოდერმის უჯრედების გამოყოფა ორ ფენად, რომლებიც ერთმანეთზე დევს. დელამინაცია შეიძლება შეინიშნოს ემბრიონების დისკობლასტულში ნაწილობრივი ტიპის გაყოფით, როგორიცაა ქვეწარმავლები, ფრინველები და კვერცხუჯრედის ძუძუმწოვრები. დელამინაცია ხდება პლაცენტური ძუძუმწოვრების ემბრიობლასტში, რაც იწვევს ჰიპობლასტის და ეპიბლასტის წარმოქმნას.

Საიმიგრაციო -ჯგუფების ან ცალკეული უჯრედების მოძრაობა, რომლებიც არ არის გაერთიანებული ერთ ფენად. იმიგრაცია ხდება ყველა ემბრიონში, მაგრამ ყველაზე მეტად დამახასიათებელია გასტრულაციის მეორე ფაზა მაღალ ხერხემლიანებში.

ემბრიოგენეზის თითოეულ კონკრეტულ შემთხვევაში, როგორც წესი, გასტრულაციის რამდენიმე მეთოდი გაერთიანებულია.

გასტრულაციის მორფოლოგია.ლანცელეტის, ბაყაყის, ქათმის და ძუძუმწოვრების გასტრულაციის უფრო დეტალური გამოკვლევა, რომლებზეც ჩვენ მივდივართ, დაგეხმარებათ უკეთ გავიგოთ ევოლუციური კავშირები და გავიგოთ ინდივიდუალური განვითარების ნიმუშები.

გასტრულაცია ლანცელეტინაჩვენებია ნახ. 7.3. მონიშნულია სხვადასხვა მარკერები ბლასტულას სტადიაზე (ნახ. 7.3, A). სავარაუდო(სავარაუდო) რუდიმენტები. ეს არის ბლასტულას უბნები, რომლის უჯრედული მასალისგან გასტრულაციისა და ადრეული ორგანოგენეზის (ნევრულაციის) დროს, ჩვეულებრივ, წარმოიქმნება სრულიად განსაზღვრული ჩანასახები და ორგანოები (ნახ. 7.3. ბდა IN).

ინვაგინაცია იწყება ვეგეტატიურ პოლუსზე. უფრო სწრაფი გაყოფის გამო ცხოველური ბოძის უჯრედები იზრდება და ვეგეტატიური პოლუსის უჯრედებს ბლასტულაში უბიძგებს. ამას ხელს უწყობს ციტოპლაზმის მდგომარეობის ცვლილება უჯრედებში, რომლებიც ქმნიან ბლასტოპორის ტუჩებს და მათ მიმდებარედ. ინვაგინაციის გამო, ბლასტოკოელი მცირდება და გასტროკოელი იზრდება. ბლასტოკოელის გაქრობასთან ერთად, ექტოდერმი და ენდოდერმი მჭიდრო კონტაქტში მოდის. ლანცელეტში, ისევე როგორც ყველა დეიტეროსტომის ცხოველში (მათ შორისაა ექინოდერმის ტიპი, აკორდატის ტიპი და ცხოველთა სხვა მცირე ტიპები), ბლასტოპორის რეგიონი იქცევა სხეულის კუდის ნაწილად, პროტოსტომებისგან განსხვავებით, რომელშიც ბლასტოპორი შეესაბამება. თავის ნაწილამდე. ორალური გახსნა დეიტეროსტომებში იქმნება ემბრიონის ბოლოს ბლასტოპორის მოპირდაპირე მხარეს.

ბრინჯი. 7.4. კოლბის ფორმის უჯრედები ამფიბიების ადრეული გასტრულის ბლასტოპორის რეგიონში: 1 - კოლბის ფორმის წებოები, 2 - დორსალური ტუჩის ბლაზგოპორა

ამფიბიებში გასტრულაციას ბევრი რამ აქვს საერთო ლანცეტის გასტრულაციასთან, მაგრამ იმის გამო, რომ მათ კვერცხებს გაცილებით მეტი გული აქვს და ის ძირითადად ვეგეტატიურ პოლუსზე მდებარეობს, ამფიბლასტულას დიდ ბლასტომერებს არ შეუძლიათ ინვაგინა. ინვაგინაციაცოტა სხვანაირად მიდის. ცხოველისა და ვეგეტატიური პოლუსების საზღვარზე ნაცრისფერი ფალქსის მიდამოში, უჯრედები ჯერ ძლიერად ვრცელდება შიგნით, იღებენ „კოლბის ფორმის“ იერს (ნახ. 7.4) და შემდეგ იწევენ ბლასტულას ზედაპირული ფენის უჯრედებს. მათთან ერთად. ჩნდება ნახევარმთვარისებური ღარი და ბლასტოპორის ზურგის ტუჩი.

ამავდროულად, ცხოველური პოლუსის პატარა უჯრედები, რომლებიც უფრო სწრაფად იყოფა, იწყებენ მოძრაობას მცენარეული პოლუსისკენ. დორსალური ტუჩის მიდამოში ისინი ბრუნდებიან და ინვაგინარდება, ხოლო უფრო დიდი უჯრედები იზრდება გვერდებზე და ფალსიფორმული ღარის მოპირდაპირე მხარეს. შემდეგ პროცესი ეპიბოლიაიწვევს ბლასტოპორის გვერდითი და ვენტრალური ტუჩების წარმოქმნას. ბლასტოპორი იხურება რგოლში, რომლის შიგნითაც გარკვეული დროის განმავლობაში ჩანს ვეგეტატიური პოლუსის დიდი მსუბუქი უჯრედები ე.წ. მოგვიანებით ისინი მთლიანად ჩაეფლო შიგნით და ბლასტოპორი ვიწროვდება.

ამფიბიებში ინტრავიტალური (სასიცოცხლო) საღებავებით მარკირების მეთოდის გამოყენებით, დეტალურად იქნა შესწავლილი ბლასტულას უჯრედების მოძრაობა გასტრულაციის დროს, დადგინდა, რომ ბლასტოდერმის სპეციფიკური უბნები, ე.წ. სავარაუდო(ლათინურიდან praesumptio - ვარაუდი), ნორმალური განვითარების დროს ისინი აღმოჩნდებიან ჯერ გარკვეული ორგანოს რუდიმენტების, შემდეგ კი თავად ორგანოების ნაწილად (სურ. 7.5). ცნობილია, რომ უკუდო ამფიბიებში, სავარაუდო ნოტოკორდისა და მეზოდერმის მასალა ბლასტულას სტადიაზე დევს არა მის ზედაპირზე, არამედ ამფიბლასტულას კედლის შიდა ფენებში, თუმცა, დაახლოებით იმავე დონეზე, როგორც ნაჩვენებია ფიგურაში. ამფიბიების განვითარების ადრეული ეტაპების ანალიზი საშუალებას გვაძლევს დავასკვნათ, რომ ოვოპლაზმური სეგრეგაცია,რომელიც აშკარად ვლინდება კვერცხუჯრედსა და ზიგოტში (ნახ. 7.6), დიდი მნიშვნელობა აქვს იმ უჯრედების ბედის განსაზღვრაში, რომლებმაც მემკვიდრეობით მიიღეს ციტოპლაზმის კონკრეტული მონაკვეთი. გარკვეული მსგავსებაა გასტრულაციის პროცესებსა და ამფიბიებსა და ლანცეტებში სავარაუდო ორგანოების არეალს შორის, ე.ი. ძირითადი ორგანოების ჰომოლოგია, როგორიცაა ნერვული მილი, ნოტოკორდი და მეორადი ნაწლავი, მიუთითებს მათ ფილოგენეტიკურ ურთიერთობაზე.

ბრინჯი. 7.5. სავარაუდო ორგანოს პრიმორდიის უბნების რუკა ამფიბიების ემბრიონული განვითარების ადრეულ ეტაპებზე. A -ბლასტულას სტადია (მარცხნივ მოქცეული); B-D -გასტრულაციის თანმიმდევრული ეტაპები (საგიტალური მონაკვეთები); E -ნევრულაციის დასაწყისი (განივი):

1 - კანის ექტოდერმი, 2- ნერვული მილი, 3- ნოტოკორდი, 4-სომიტური მეზოდერმი, 5- სპლანქნოტომების მეზოდერმი, 6 - ენდოდერმი, 7 - ბლასტოკოელი, 8 - ფალსიფორმული ღარი, 9-გასტროკოელი, 10- ზურგის ტუჩის ბლასტოპორი, 11 - ყვითელი შტეფსელი, 12- მეორადი ნაწლავის ღრუ, 13- ნერვული ნაკეცები

მეპობლასტური ტიპის გახლეჩვისა და განვითარების მქონე ემბრიონებში გასტრუაციას აქვს თავისი მახასიათებლები. უ ჩიტებიიგი იწყება გაყოფისა და ბლასტულას წარმოქმნის შემდეგ, ემბრიონის კვერცხუჯრედში გავლისას. კვერცხუჯრედის დადებისას ემბრიონი უკვე შედგება რამდენიმე ფენისგან: ზედა ფენა ე.წ ეპიბლასტომა,ქვედა - პირველადი ჰიპობლასტი(ნახ. 7.2, IN). მათ შორის არის ვიწრო უფსკრული - ბლასტოკოელი. შემდეგ ყალიბდება მეორადი ჰიპობლასტი,რომლის ფორმირების მეთოდი ბოლომდე არ არის ნათელი. არსებობს მტკიცებულება, რომ პირველადი ჩანასახები წარმოიქმნება ფრინველების პირველადი ჰიპობლასტისგან, ხოლო მეორადი ქმნის ექსტრაემბრიონულ ენდოდერმს. პირველადი და მეორადი ჰიპობლასტის წარმოქმნა განიხილება, როგორც გასტრულაციის წინა ფენომენი.

გასტრულაციის ძირითადი მოვლენები და სამი ჩანასახის ფენის საბოლოო ფორმირება იწყება კვერცხუჯრედის შემდეგ, ინკუბაციის დაწყებისთანავე. უჯრედების დაგროვება ხდება ეპიბლასტის უკანა ნაწილში, უჯრედების არათანაბარი დაყოფის სიჩქარით და მათი გადაადგილების შედეგად ეპიბლასტის გვერდითი მონაკვეთებიდან ცენტრში, ერთმანეთისკენ. Ე. წ პრიმიტიული ზოლი,რომელიც ვრცელდება თავის ბოლოსკენ. პრიმიტიული ზოლის ცენტრში იქმნება პირველადი ღარი,და კიდეების გასწვრივ არის პირველადი ლილვაკები. პირველადი ზოლის ცეფალურ ბოლოს ჩნდება გასქელება - ჰენსენის კვანძი,და მასში არის პირველადი ფოსო (სურ. 7.7).

როდესაც ეპიბლასტის უჯრედები პირველად ღარში შედიან, მათი ფორმა იცვლება. ისინი ფორმაში ჰგვანან ამფიბიების "კოლბის ფორმის" გასტრულის უჯრედებს. შემდეგ ეს უჯრედები იძენენ ვარსკვლავურ ფორმას და დამარხულნი არიან ეპიბლასტის ქვეშ, ქმნიან მეზოდერმს (ნახ. 7.8). ენდოდერმი წარმოიქმნება პირველადი და მეორადი ჰიპობლასტის საფუძველზე, ბლასტოდერმის ზედა ფენებიდან მიგრირებული ენდოდერმის უჯრედების ახალი თაობის დამატებით. ენდოდერმული უჯრედების რამდენიმე თაობის არსებობა მიუთითებს იმაზე, რომ გასტრულაციის პერიოდი დროთა განმავლობაში გრძელდება.

ბრინჯი. 7.6. ოვოპლაზმური სეგრეგაცია ბალახის ბაყაყის კვერცხებში.

A -განაყოფიერებისთანავე; B-განაყოფიერებიდან 2 საათის შემდეგ (მარცხნივ ხედი): 1 - პიგმენტირებული ცხოველის არე, 2- უპიგმენტური უარყოფითი არე, 3 - მომავალი ორგანიზმის თავ-კუდალური ღერძი, 4- ნაცრისფერი ნამგალი, 5 - დორსალური მხარე, 6 - ვენტრალური მხარე

ბრინჯი. 7.7. ქათმის ემბრიონი პრიმიტიული ზოლის ეტაპზე

(ხედი უკნიდან):

1 - ბნელი ადგილი, 2 - ჩანასახოვანი დისკის გამჭვირვალე რეგიონი

ზოგიერთი უჯრედი, რომელიც მიგრირდება ეპიბლასტიდან ჰენსენის კვანძის გავლით, ქმნის მომავალ ნოტოკორდს. ნოტოკორდის დაწყებასთან და გახანგრძლივებასთან ერთად, ჰენსენის კვანძი და პრიმიტიული ზოლი თანდათან ქრება თავიდან კუდის ბოლო მიმართულებით. ეს შეესაბამება ბლასტოპორის შევიწროებას და დახურვას. როგორც პრიმიტიული ზოლი იკუმშება, ის უკან ტოვებს ემბრიონის ღერძული ორგანოების ჩამოყალიბებულ უბნებს თავიდან კუდის მონაკვეთების მიმართულებით. გონივრული ჩანს ქათმის ემბრიონის უჯრედების მოძრაობები ჰომოლოგიურ ეპიბოლიად მივიჩნიოთ, ხოლო პრიმიტიული ზოლი და ჰენსენის კვანძი, როგორც ამფიბიების გასტრულის ზურგის ტუჩის ბლასტოპორის ჰომოლოგიური.

საინტერესოა აღინიშნოს, რომ ძუძუმწოვრების ემბრიონების უჯრედები (თავი 7.6.1), მიუხედავად იმისა, რომ ამ ცხოველებში კვერცხებს აქვთ მცირე რაოდენობით გული და სრული ფრაგმენტაცია, გასტრუაციის ფაზაში ისინი ინარჩუნებენ ემბრიონებისთვის დამახასიათებელ მოძრაობებს. ქვეწარმავლები და ფრინველები. ეს მხარს უჭერს იმ აზრს, რომ ძუძუმწოვრები წარმოიშვნენ წინაპართა ჯგუფიდან, რომელშიც კვერცხი მდიდარი იყო გულით.

ბრინჯი. 7.8. ქათმის ემბრიონი პრიმიტიული ზოლის სტადიაზე (განაკვეთი).

A, B -დაბალი და მაღალი გადიდების დროს: 1 - ექტოდერმი, 2 - ენდოდერმი, 3 - მეზოდერმი, 4 - პირველადი როლიკერი, 5 - პირველადი ღარი

გასტრულაციის ეტაპის მახასიათებლები.გასტრუაციას ახასიათებს სხვადასხვა უჯრედული პროცესები. მიტოტიკი აგრძელებს უჯრედების პროლიფერაცია,უფრო მეტიც, მას აქვს განსხვავებული ინტენსივობა ემბრიონის სხვადასხვა ნაწილში. თუმცა გასტრულაციის ყველაზე დამახასიათებელი თვისებაა უჯრედის მასების მოძრაობა.ეს იწვევს ემბრიონის სტრუქტურის ცვლილებას და მის ტრანსფორმაციას ბლასტულადან გასტრულად. ხდება დახარისხებაუჯრედები მათი კუთვნილების მიხედვით სხვადასხვა ჩანასახების ფენებს, რომლებშიც ისინი „აცნობენ“ ერთმანეთს.

იწყება გასტრულაციის ფაზა ციტოდიფერენციაცია,რაც ნიშნავს საკუთარი გენომის ბიოლოგიური ინფორმაციის აქტიურ გამოყენებაზე გადასვლას. გენეტიკური აქტივობის ერთ-ერთი მარეგულირებელი არის ემბრიონის უჯრედების ციტოპლაზმის განსხვავებული ქიმიური შემადგენლობა, რომელიც ჩამოყალიბებულია ოვოპლაზმური სეგრეგაციის შედეგად. ამრიგად, ამფიბიების ექტოდერმული უჯრედები მუქი ფერისაა პიგმენტის გამო, რომელიც მათში შევიდა კვერცხუჯრედის ცხოველური პოლუსიდან, ხოლო ენდოდერმის უჯრედები მსუბუქია, რადგან ისინი წარმოიქმნება კვერცხუჯრედის ვეგეტატიური პოლუსიდან.

გასტრულაციის დროს როლი ემბრიონული ინდუქცია.ნაჩვენებია, რომ ფრინველებში პრიმიტიული ზოლის გამოჩენა ჰიპობლასტსა და ეპიბლასტს შორის ინდუქციური ურთიერთქმედების შედეგია. ჰიპობლასტი ხასიათდება პოლარობით. ჰიპობლასტის პოზიციის ცვლილება ეპიბლასტთან მიმართებაში იწვევს პრიმიტიული ზოლის ორიენტაციის ცვლილებას.

ყველა ეს პროცესი დეტალურად არის აღწერილი 8.2 თავში. უნდა აღინიშნოს, რომ ასეთი გამოვლინებები მთლიანობასემბრიონის მსგავსი განსაზღვრა, ემბრიონული რეგულაციადა ინტეგრაციათანდაყოლილი მასში გასტრულაციის დროს ისევე, როგორც გაყოფის დროს (იხ. ნაწილი 8.3).

მრავალუჯრედიან ცხოველებში ფრაგმენტაციის პერიოდის ბოლოს იწყება ჩანასახების ფენების ფორმირების პერიოდი - გასტრულაცია. იგი დაკავშირებულია ემბრიონული მასალის მოძრაობასთან. ჯერ წარმოიქმნება ადრეული გასტრულა, რომელსაც აქვს 2 ჩანასახის შრე (ექტოდერმი და ენდოდერმი), შემდეგ გვიანდელი გასტრულა, როდესაც წარმოიქმნება მესამე ჩანასახის შრე, მეზოდერმი. მიღებულ ემბრიონს გასტრულა ეწოდება.

ადრეული გასტრულას წარმოქმნა შეიძლება მოხდეს რამდენიმე გზით: იმიგრაცია, ინვაგინაცია, ეპიბოლია ან დელამინაცია (ნახ. 5).

ზე საიმიგრაციო(გამოდევნა) ბლასტოდერმის უჯრედების ნაწილი ემბრიონის ზედაპირიდან გადადის ბლასტოკოელში. იქმნება გარე შრე (ექტოდერმი) და შიდა შრე (ენდოდერმი). ბლასტოკოელი ივსება უჯრედებით. გასტრულის წარმოქმნის ეს მეთოდი დამახასიათებელია, მაგალითად, კოელენტერატებისთვის.

ინვაგინაცია(ინვაგინაცია) შეინიშნება ცელობლასტულას შემთხვევაში. ინვაგინაციის დროს ბლასტოდერმის (ვეგეტატიური პოლუსი) გარკვეული ნაწილი იხრება შიგნით და აღწევს ცხოველურ პოლუსს. წარმოიქმნება ორფენიანი ემბრიონი - გასტრულა. უჯრედების გარე შრეს ექტოდერმი ეწოდება, შიდა ფენას ენდოდერმი. ენდოდერმი ხაზს უსვამს პირველადი ნაწლავის ღრუს - გასტროკოელს. გახსნას, რომლითაც ღრუ გარე გარემოსთან ურთიერთობს, პირველადი პირი – ბლასტოპორი ეწოდება. ბლასტოპორის შემდგომი ბედის მიხედვით, ყველა ცხოველი იყოფა ორ დიდ ჯგუფად: პროტოსტომები და დეიტეროსტომები. პროტოსტომები მოიცავს ცხოველებს, რომლებშიც ბლასტოპორი რჩება მუდმივ ან საბოლოო პირში ზრდასრული ადამიანისთვის (ჭიები, მოლუსკები, ართროპოდები). სხვა ცხოველებში (ექინოდერმები, აკორდები) ბლასტოპორი ან იქცევა ანალურ ხვრელად, ან ზედმეტად იზრდება, ხოლო პირის ღრუ ჩნდება ემბრიონის სხეულის წინა ბოლოში. ასეთ ცხოველებს დეიტეროსტომებს (აკორდატებს) უწოდებენ.

ეპიბოლია(დაბინძურება) დამახასიათებელია ტელოციტალის კვერცხებიდან განვითარებული ცხოველებისთვის. გასტრულას ფორმირება ხდება მიკრომერების სწრაფი დაყოფის გამო, რომლითაც მცენარეული პოლუსი გადაჭარბებულია.

ბრინჯი. 5. გასტრულაციის სახეები (Yu.P. Antipchuk, 1983)

I – ინვაგინაცია; II – ეპიბოლია, III – იმიგრაცია, IV – დელამინაცია.

მაკრომერები მთავრდება ემბრიონის შიგნით. ბლასტოპორის წარმოქმნა არ ხდება, არ არის გასტროკოელი. გასტრულაციის ეს მეთოდი შეინიშნება ციკლოსტომებსა და ამფიბიებში.

დელამინაცია(სტრატიფიკაცია) ხდება ორგანიზმებში, რომელთა ბლასტულა მორულას ჰგავს. ბლასტოდერმული უჯრედები იყოფა გარე და შიდა შრეებად. გარე შრე ქმნის ექტოდერმს, შიდა შრე ენდოდერმს. გასტრულაციის ეს მეთოდი შეინიშნება ბევრ უხერხემლო და მაღალ ხერხემლიანში.

ადამიანებში გასტრულაცია ხდება ორ ფაზაში. პირველი ეტაპი (მე-7 დღე) ხდება ემბრიობლასტის დელამინაციის გზით. იქმნება ორი ფენა: გარე არის ეპიბლასტი, ხოლო შიდა არის ჰიპობლასტი. მეორე ეტაპი (14-15 დღე) ხდება პირველადი ზოლის და პირველადი კვანძის წარმოქმნით უჯრედული მასების მოძრაობისა და იმიგრაციის გზით.

ყველა მრავალუჯრედულ ორგანიზმში, გარდა ღრუბლებისა და კოელენტერატებისა, წარმოიქმნება მესამე ჩანასახის ფენა - მეზოდერმი. ის შეიძლება ჩამოყალიბდეს ოთხი გზით (ნახ. 6).

ტელობლასტური - მეზოდერმა წარმოიქმნება ემბრიონის უკანა ბოლოში რამდენიმე დიდი უჯრედით - ტელობლასტებით, რომლებიც განლაგებულია ექტოდერმასა და ენდოდერმას შორის. მეზოდერმის უჯრედების სტრატიფიკაციის გამო წარმოიქმნება სხეულის მეორადი ღრუ - კოელომი. მეზოდერმის ფორმირების ეს მეთოდი დამახასიათებელია პროტოსტომებისთვის.

ენტეროკოელური - მეზოდერმი წარმოიქმნება ენდოდერმის უჯრედებიდან ერთდროულად ცელომის წარმოქმნასთან ერთად. დამახასიათებელია დეიტეროსტომური ცხოველებისთვის.

ექტოდერმული - მეზოდერმი წარმოიქმნება ექტოდერმის უჯრედების ნაწილისგან, რომელიც მდებარეობს მასსა და ენდოდერმს შორის. მეზოდერმის ფორმირების ეს მეთოდი დამახასიათებელია ქვეწარმავლებისთვის, ფრინველებისთვის, ძუძუმწოვრებისთვის და ადამიანებისთვის.

უკან გამანადგურებელი და აფეთქების პროცესებიშემდგომი განვითარების პროცესების მთელი რიგი მოჰყვება, რაც იწვევს ემბრიონის პრიმიტიული, პირველადი ორგანოების ფორმირებას, ანუ ბლასტულას თავდაპირველად ერთი ბლასტოდერმიდან პირველი ორი, შემდეგ კი სამი ჩანასახის, ან შრის გაჩენას. გარე ჩანასახის შრე, ან ექტოდერმი, შუა შრე, ან მეზოდერმი და შიდა შრე, ან ენდოდერმი). განვითარების სტადიას ორი ელემენტარული ჩანასახის ფენით ეწოდება გასტრულა.

პერიოდის დასრულების შემდეგ გასტრულაციახდება უფრო რთული ცვლილებები, რომლებიც ჯერ განსაზღვრავს ემბრიონის დორსალური ნაწილის წარმოქმნას (ნოტოგენეზი), მოგვიანებით - მისი სხეულის წარმოქმნას, სხეულის ღრუს წარმოქმნას, მეზოდერმაში ე.წ. დორსალური სიმის, ანუ ნოტოკორდის (აკორდულაციის) ფორმირება და ნერვული სისტემის რუდიმენტების ფორმირება ნერვული, მედულარული ფირფიტისა და მედულარული მილის სახით (ნევრულაცია). რაც უფრო ძველია ცხოველი ფილოგენეტიკურად, ანუ რაც უფრო მაღალია მისი ფილოგენეტიკური განვითარების სტადია, მით უფრო რთულია ეს პროცესები (თუმცა მათი ძირითადი სქემა უცვლელი რჩება და შეიძლება გამოიტანოს ლანცეტის განვითარების მიხედვით) და მით უფრო მეტია ეს პროცესები ქრონოლოგიურად გადაფარვით. (ჰეტეროქრონიულად).

ვეგეტატიური პოლუსის რეგიონში ბლასტულაბლასტოდერმში ისინი გარკვეულწილად აღემატება ცხოველურ ბოძზე მდებარე ბლასტომერებს. ვეგეტატიური პოლუსის ამ უფრო დიდი ბლასტომერების რეგიონი იწყებს თანდათანობით შეკუმშვას, ინვაგინას ბლასტოკოელში ცხოველური პოლუსისკენ.

ამის წყალობით ღრუ ბლასტოკოელიიწყებს კლებას და ვეგეტატიური პოლუსის ბლასტოდერმი უახლოვდება ცხოველური პოლუსის ბლასტოდერმის უჯრედულ ფენას. და ბოლოს, ორივე ეს ფენა ერთმანეთის მიმდებარეა, რაც ერთდროულად იწვევს ბლასტოკოელის ღრუს გაქრობას. ეს პროცესი, წმინდა მორფოლოგიურად, შეიძლება შევადაროთ ნახვრეტიანი რეზინის ბურთის ერთი კედლის დაჭერას შიგნით, მოპირდაპირე კედლისკენ. შეიძლება ითქვას, რომ ლანცელეტში გასტრულაცია ხდება ინვაგინაციის (ინვაგინაციის) მეთოდით.

აქტიური არ არის ზრდამცენარეული პოლუსის არეები ცხოველური პოლუსისკენ; ინვაგინაციის პროცესი რეალურად განისაზღვრება ბლასტულას არათანაბარი ზრდით. გამომდინარე იქიდან, რომ ცხოველური პოლუსის მიდამოში უჯრედები უფრო სწრაფად მრავლდებიან, ვიდრე ვეგეტატიურ პოლუსზე, ცხოველური პოლუსის ბლასტოდერმი, რომელიც იზრდება სიგანეში, იწყებს დახურვას, მათ შორის ვეგეტატიური ბლასტომერების უფრო ნელა მზარდი რეგიონი.
ერთად, უეჭველადასევე მნიშვნელოვანია უჯრედების ციტოპლაზმის ზედაპირული ფენის კოლოიდური მდგომარეობის ცვლილებები ბლასტოპორის კიდეებზე.

ამრიგად, შედეგად ინვაგინაციაჩნდება თასის ფორმის ფორმირება, რომლის კედელი უკვე ორფენიანია, რადგან ინვაგინაციის დროს ბლასტოდერმის მოპირდაპირე უბნები ერთმანეთის მიმდებარედ არის. ინვაგინაციის შედეგად წარმოქმნილი ახალი ღრუს ბოლოში არის უჯრედების შიდა ფენა, რომელიც შეესაბამება ბლასტულას წინა ვეგეტატიურ პოლუსს. მისი გარე ზედაპირი, პირიქით, დაფარულია ბლასტოდერმის ფენით, რომელიც ადრე მდებარეობდა ცხოველის ბოძზე. განვითარების ამ სტადიას, რომელსაც ახასიათებს კედელი, რომელიც შედგება ორი მიმდებარე უჯრედული შრისგან, ეწოდება გასტრულა. გასტრულის გარეთა ეპითელური შრე არის გარე ჩანასახის შრე, შრე ექტოდერმია, შიდა შრე შიდა ჩანასახოვანი შრე – ენდოდერმი.