위배출. 장기 낭배 형성 및 낭배 형성 단계
가장 단순한 구조의 낭배는 Coelenterates에서 발견됩니다. 이는 외배엽이 외부 단일 세포층으로 표시되고 내배엽은 세포의 내부 축적으로 나타나는 타원체 모양의 배아입니다. 소위 배아의 내부 층 (내배엽)에 공동이 형성됩니다. "1차 장" 또는 위강. 나중에, 배아의 앞쪽 끝 부분에서 소위 "1차 입" 또는 포공은 1차 내장이 외부 환경과 소통하는 개구부입니다.
성게의 낭배는 전형적인 낭배로 간주됩니다. 이는 구형 포배 표면 일부의 "함입"에 의해 형성됩니다. 함입의 결과로 배반엽(포배 피부)의 일부가 안쪽으로 눌려 위강(일차 창자)을 형성합니다. 위강 세포는 내배엽에 속합니다. 배반엽의 일부는 배아 표면에 남아 외배엽을 형성합니다. 일부 세포는 배아의 바깥층과 일차 소화관 사이의 공간으로 "이동"하며, 이 세포는 중배엽을 형성합니다. 또한, 소위 창자는 일차 창자에서 배아로 분리됩니다. 중배엽의 일부이기도 한 체강낭. 장중첩이 발생하는 구멍은 일차 입(포공)입니다.
인간 배아는 발달 8~9일에 낭배 단계를 거칩니다. 인간 낭배는 포배의 "내부 세포 덩어리"로 형성된 편평한 원판 모양의 형태(소위 "배아 디스크")입니다. 배아원반의 상부(즉, 동물 극을 향함) 층은 외온, 중간층은 중배엽, 하부(즉, 영양 극을 향함, 미래의 난황) 층을 지칭합니다. 디스크의 내배엽을 지칭합니다. 인간의 일차 장의 상동체는 소위입니다. "일차 난황낭" - 배아 디스크의 외배엽에 의해 동물 극에서 제한되고 소위 다른 측면에서는 공간이 제한됩니다. hypoblastoma - 배아 외 내배엽.
낭배는 함입(장중첩증 또는 색전증)이나 외음부(예: 일부 무척추동물)에 의해 형성될 수 있습니다. Epiboly의 경우, 작은 외배엽 세포가 점차 큰 내배엽 세포로 자라게 되며, 공동이 즉시 형성되지 않고 나중에 나타납니다.
대부분의 동물에서 낭배 단계의 배아는 자유롭게 생활하지 않지만 난막이나 자궁에 위치합니다. 그러나 자유롭게 수영하는 낭배를 가진 동물이 있습니다 (예를 들어 자유롭게 수영하는 Coelenterates 유충-planula (parenchymula)는 낭배입니다).
낭배의 진화적 기원
모든 다세포 동물에서 낭배 단계의 존재는 기원이 일치한다는 증거 중 하나입니다. 생물발생학적 헤켈-뮐러 법칙에 따르면, 이러한 상황은 구조가 현대 동물의 낭배와 유사한 모든 다세포 동물에 존재했던 공통 조상을 나타냅니다. 이 가상의 낭배와 유사한 후생동물 조상의 진화적 기원에 관한 몇 가지 가설이 있습니다.
1872년 Ernst Haeckel은 소위 말하는 것을 제시했습니다. "가스트레아 이론". 이 가설에 따르면, 모든 다세포 유기체의 조상은 플랑크톤의 일부로 바다에서 헤엄치며 떠다니는 작은 유기 입자를 먹던 편모충의 구형 다세포 군체였습니다(포배와 유사하게 Haeckel은 이 조상 유기체를 "블라스테아"라고 불렀습니다). 물(예: 박테리아). 진화하는 동안 포배는 함입(함입)을 거쳐 두 층의 세포(외부 및 내부)로 구성된 유기체를 형성했으며, 세포의 내부 층은 "입"으로 바깥쪽으로 열리는 "장"을 형성했습니다(낭배와 유사함). , Haeckel은 이 조상 유기체를 "gastrea"라고 불렀습니다. E. Haeckel에 따르면 blastea가 gastraea로 변형되는 생물학적 의미는 세포의 전문화였습니다. 모든 포배 세포는 동일했는데, 편모를 치는 도움으로 세포는 물기둥에서 포배를 지탱하고 삼키기 위해 음식물 입자를 퍼 올렸습니다. 특화는 위에서 발생했습니다. 편모의 박동을 사용하여 외층의 세포는 수주에서 위를 지탱하고, 편모의 박동을 사용하여 내층의 세포는 입자를 위 안으로 끌어당기는 유체 흐름을 생성했습니다. 일차 장. 위벽에 구멍이 있다는 것은 진화적 이점을 제공했습니다. 위벽은 포배아와 달리 위벽 자체의 세포보다 더 큰 음식을 먹을 수 있는 능력이 있었습니다. 이제 내층의 세포가 소화 효소를 위벽으로 분비할 수 있기 때문입니다. 위강. 위 이론에 따르면, 가장 오래된 유형의 낭배는 장중첩증이며, 다른 유형의 낭배는 이차적이며 나중에 진화에서 나타났습니다. 따라서 가장 원시적인 낭배 형태인 플라눌라(planula)는 이차적으로 단순화된 배아 형태의 동물이다.
일리아 일리치 메치니코프(1876-1886) 소위를 공식화했습니다. "식세포 이론". 이 가설에 따르면 포배의 진화는 함입을 통해 진행된 것이 아니라 외층의 세포가 구형 포배로 이동함으로써 진행되었습니다. Mechnikov는 이 퇴거("이민")를 다음과 같이 정당화했습니다. 포배 세포는 음식물 입자를 포획한 후(식균작용) 외층에서 분리되어 소화를 위해 포배 내부에 잠겨 있습니다. 소화가 완료되면 세포는 외부 층에 다시 통합되었습니다. 이 과정은 지속적으로 일어났습니다. 메치니코프는 이 가상의 고대 유기체를 "식세포" 또는 "실질세포"라고 불렀습니다. 식세포 이론은 가장 원시적인 다세포 동물이 외층의 세포가 내부로 이동하여 낭배를 형성한다는 사실과 가장 단순한 구조의 다세포 동물이 공동 소화를 하지 않고 오직 세포 내 소화. 식세포 이론에 따르면 가장 오래된 유형의 낭배형성은 이민입니다. 식세포 이론의 약한 연결고리는 식세포가 군집으로 빠져나가는 생물학적 의미를 설명하지 못한다는 것입니다.
또한보십시오
문학
위키미디어 재단. 2010.
동의어:다른 사전에 "Gastrula"가 무엇인지 확인하십시오.
동물 배아의 배아 형태 중 하나입니다. 러시아어에 포함된 외국어 사전입니다. Chudinov A.N., 1910. GASTRULA는 동물 배아가 겪는 발달 단계인 특별한 형태입니다. 완전한 외국어 사전이 포함되어 있습니다. ... 러시아어 외국어 사전
- (novolat. gastrula) 포배 이후 다세포 동물의 배아 발달 단계. 낭배에는 2층, 3층 벽과 공동(위강)이 있으며 일반적으로 포구를 통해 외부 환경과 소통합니다. 큰 백과사전
GASTRULA, 동물 EMBRYO 발달의 초기 단계. BLASTULA 무대가 선행됩니다. 낭배는 두 개의 세포층(배엽층 참조)이 있는 공간입니다. 내부 층은 ENDODERM이고 외부 층은 ECTODERM입니다. 배아의 구멍은 위강(gastrocoel)이라고 불리며... ... 과학 기술 백과사전
볼록성, 배아 러시아어 동의어 사전. 가스트룰라 명사, 동의어 수: 2 볼록성(41) ... 동의어 사전
- (그리스 위장에서), 낭배 형성 기간 동안 다세포 동물의 배아. G.는 1865년 A. O. Kovalevsky에 의해 처음 기술되었으며 "장 유충", 즉 "G"라는 용어로 불렸습니다. E. Haeckel이 1874년에 소개했습니다. 일반적으로 초기, 중기, 후기 G 단계가 있습니다. 생물학 백과사전
낭배- (그리스어 위장에서 유래), 포배 단계 이후의 발달 3단계를 지정하기 위해 Haeckel이 도입한 발생학 용어입니다(참조). 가스 형성 과정을 낭배형성(gastrulation)이라고 합니다. G 단계의 배아에는 2개의 배아가 있습니다... ... 위대한 의학백과사전
낭배- 외배엽, 내배엽(해면 및 장강 제외) 및 중배엽의 세 가지 주요 배엽층을 갖는 낭배 형성 기간 동안의 다세포 동물의 배아입니다. G.는 A.O에 의해 처음 설명되었습니다. 1865년 코발레프스키와 그 용어는… 기술 번역가 가이드
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낭배낭. 낭배 형성 중 다세포 동물의 배아
낭배- (낭배) 많은 동물의 배아 발생 초기 단계. 낭배는 포구를 통해 바깥쪽으로 열리는 장궁의 이중층 벽이자 중앙 구멍입니다. 진정한 낭배형성은 오직... ... 의학 설명 사전
위배출(라틴어 가스 터에서-위) - 생식, 성장, 세포의 방향성 이동 및 분화를 동반하는 화학적 및 형태 학적 변화의 복잡한 과정으로 세균층이 형성됩니다. 조직 및 기관의 원기 근원, 그리고 축 기관의 복합체.
이 유기체 발달 단계에서 2층 배아가 형성됩니다. 낭배. 이 경우 두 개의 배엽층이 형성됩니다. 외배엽 (외부) 및 내배엽 (내부). 낭배는 구조상 현대 강장에 해당합니다. 낭배형성 말기에 세 번째 배엽층이 형성됩니다. 중배엽 (평균).
이 잎은 이후 조직과 기관이 형성되는 배아의 기초를 생성합니다.
낭배 형성에는 네 가지 유형이 있습니다(그림 8).
이민(침략)은 가장 원시적이고 초기 형태의 낭배 형성입니다. 다른 모든 유형의 위배형성은 그것으로부터 파생됩니다. 이 경우 배반엽 세포는 배반강으로 이동하여 내부 표면에 정착하여 형성됩니다. 내배엽 , 외부 세포가 형성됩니다. 외배엽 . 이 경우 위강이 형성됩니다. 위장병 – 일차 장의 구멍(강장).
섭취(함입) - 영양 극의 배반엽은 배반강 내부에서 구부러져 동물 극의 세포에 도달합니다. 이 경우 개구부를 통해 외부 환경과 소통하는 위강이 형성됩니다. 폭발공 – 기본 입.
포공의 발달로 동물은 두 그룹으로 나뉩니다.
프로토스톰– 포공이 실제 입으로 변합니다(벌레, 연체동물, 절지동물).
후구동물– 주 입은 몸의 뒤쪽 끝에서 항문으로 변하고, 앞쪽에는 구강 개구부가 다시 나타납니다(팔족류, 극피동물, 척색동물).
에피볼리(파울링) - 포배의 동물 극에서 세포는 더 빠르게 분열하여 영양 극의 큰 세포로 기어 들어갑니다. 동물 극의 세포에서 형성됩니다. 외배엽 , 그리고 식물극의 세포에서 – 내배엽. 이러한 유형의 낭배 형성은 계란에 난황의 양이 증가한 동물(원형동물, 양서류)의 특징입니다.
박리(층화) - 배반엽 세포가 분열하고, 딸 세포가 배반강으로 이동하여 형성됩니다. 내배엽 , 외부 세포가 형성됩니다. 외배엽 . 이 경우 포공이 형성되지 않으므로 위강은 외부 환경과 소통하지 않습니다. 이러한 유형의 낭배 형성은 알(강장, 고등 태반)에서 많은 양의 노른자를 잃은 동물의 특징입니다.
쌀. 8. 위배형성의 유형(Yu.P.Antipchuk, 1983):
나 - 장중첩증; II – 에피볼리, III – 이민, IV – 박리
낭배 형성의 마지막 단계에서 세 번째 배아층이 형성되기 시작합니다. 중배엽 . 이는 네 가지 방법으로 형성될 수 있습니다(그림 9).
쌀. 9. 중배엽 형성의 유형(Yu.P.Antipchuk, 1983):
I – 텔로블라스틱, II – 장골성, III – 과도기,
IV – 외배엽; 1 – 외배엽; 2 – 내배엽; 3 - 중배엽;
4 - 텔로블라스트; 5 - 포공; 6 – 코드 재료
텔로아세포– 중배엽은 배아의 뒤쪽 끝에 있는 여러 개의 큰 세포로 구성됩니다. 텔로아세포 , 외배엽과 내배엽 사이에 위치합니다. 중배엽 세포의 층화로 인해 2차 체강이 형성됩니다. 일반적으로 . 이 중배엽 형성 방법은 원형동물의 특징입니다.
장강성– 중배엽은 체강 형성과 동시에 내배엽 세포에서 형성됩니다. 후구동물의 특징.
외배엽– 중배엽은 외배엽 세포의 일부로 형성되며, 외배엽과 내배엽 사이에 위치합니다. 이 중배엽 형성 방법은 파충류, 조류, 포유류 및 인간의 특징입니다.
혼합(과도기) - 중배엽은 낭배 형성 중에 외배엽 및 내배엽과 동시에 형성됩니다. 연골 어류와 양서류의 특징.
원배형성 단계의 본질단층 배아 인 포배가 다음과 같이 변한다는 사실에 있습니다. 다층 - 2층 또는 3층이라고 불리는 낭배(그리스어에서 가스 터 -작은 의미에서의 위).
예를 들어, 원시 화음에서는 낭배 형성 중에 균질한 단일 층 배반엽인 랜싯렛이 외부 배엽층(외배엽)과 내부 배엽층으로 변형됩니다. 내배엽.내배엽은 내부에 구멍이 있는 일차 장을 형성합니다. 위류.위강으로 이어지는 구멍을 '위강'이라고 합니다. 폭발공또는 기본 입. 두 개의 세균층낭배 형성의 결정적인 형태학적 징후입니다. 강장동물부터 고등 척추동물에 이르기까지 모든 다세포 동물의 특정 발달 단계에 이들의 존재를 통해 우리는 배엽층의 상동성과 이 모든 동물의 기원의 통일성에 대해 생각할 수 있습니다.
척추동물에서는 장배 형성 중에 언급된 두 가지 외에 세 번째 배엽층이 형성됩니다. 중배엽,외배엽과 내배엽 사이의 위치를 차지합니다. 척색중배엽인 중간 배엽의 발달은 척추동물의 낭배형성 단계의 진화적 합병증이며 배아 발생의 초기 단계에서 발달의 가속화와 관련이 있습니다. 랜슬렛과 같은 보다 원시적인 척색동물에서는 척색중배엽은 일반적으로 낭배 형성 후 다음 단계가 시작될 때 형성됩니다. 조직발생.조상 그룹과 비교하여 후손의 다른 기관에 비해 일부 기관의 발달 시간이 이동하는 것은 징후입니다. 이질성.진화 과정에서 가장 중요한 기관이 형성되는 시기의 변화는 드문 일이 아닙니다.
낭배 형성 과정이 특징입니다 중요한 세포 변형,그룹 및 개별 세포의 지시된 움직임, 세포의 선택적 증식 및 분류, 세포분화의 시작 및 유도적 상호작용 등이 있습니다. 개체 발생의 나열된 세포 메커니즘은 챕터에서 자세히 논의됩니다. 8.2.
쌀. 7.3. 란셋의 추정 원기, 낭배형성 및 신경형성.
ㅏ -포배 단계(외부 모습)와 초기 낭배(단면도)의 추정 흔적; 비 -시상면(왼쪽 줄)과 가로 부분(오른쪽 줄)의 후기 낭배와 신경형성; 안에 -신경형성 기간이 끝날 때 배아의 플라스틱 모델:
1- 동물 극, 2- 식물 극, 3- 배반강, 4- 위강, 포공의 5등쪽 및 복부 입술, 6 - 배아의 머리 끝, 7모듈식 플레이트, 8 - 배아의 꼬리 끝, 중배엽의 9등 부분, 10- 이차 장의 구멍. 11 - 분할된 체절, 12- 중배엽의 복부 부분; ㅏ, 비, 씨, 디, 디 -추정 및 개발 기관의 명칭: ㅏ- 피부 외배엽, 비 -신경관, V -현, G -흡열, 장 상피, 디 -중배엽
위배형성 방법다르다. 단일층에서 다층으로 배아의 변형을 가져오는 공간적으로 지향된 세포 이동에는 네 가지 유형이 있습니다.
장중첩증 -배반엽 부분 중 하나가 전체 층으로 안쪽으로 함입됩니다. 란셋에서는 영양극 세포가 함입되고, 양서류에서는 회색 여우 부위의 동물극과 영양극 사이의 경계에서 함입이 발생합니다. 함입 과정은 노른자의 양이 적거나 중간 정도인 알에서만 가능합니다.
에피볼리 -분열 속도가 뒤처지고 이동성이 떨어지는 영양 극의 더 큰 세포로 동물 극의 작은 세포가 과도하게 성장합니다. 이 과정은 양서류에서 명확하게 표현됩니다.
액면가 -배반엽 세포가 서로 겹쳐진 두 개의 층으로 분리됩니다. 파충류, 조류 및 난생 포유류와 같이 부분적인 분열 유형을 가진 배아의 원판에서 박리가 관찰될 수 있습니다. 박리는 태반 포유동물의 배아세포에서 발생하여 하아세포와 표피세포가 형성됩니다.
이민 -단일 층으로 통합되지 않은 그룹 또는 개별 셀의 이동. 이동은 모든 배아에서 발생하지만 고등 척추동물의 낭배 형성의 두 번째 단계에서 가장 특징적입니다.
배아 발생의 각 특정 경우에는 일반적으로 여러 가지 위축 방법이 결합됩니다.
위형성의 형태.앞으로 나아갈 란셋, 개구리, 닭 및 포유류의 위형성에 대한 보다 자세한 조사는 진화적 연결을 더 잘 이해하고 개인 발달 패턴을 이해하는 데 도움이 될 것입니다.
위배출 란셋그림에 표시됩니다. 7.3. 포배 단계(그림 7.3, A)의 다양한 마커가 표시되어 있습니다. 추정적인(아마도) 기초. 이는 낭배형성 및 초기 기관형성(신경형성) 동안 완전히 정의된 배엽층과 기관이 일반적으로 형성되는 세포 물질의 포배 영역입니다(그림 7.3, 비그리고 안에).
장중첩은 영양극에서 시작됩니다. 더 빠른 분열로 인해 동물 극의 세포가 성장하고 영양 극의 세포를 포배 안으로 밀어 넣습니다. 이는 포배기의 입술을 형성하고 그에 인접한 세포의 세포질 상태 변화에 의해 촉진됩니다. 함입으로 인해 배강은 감소하고 위강은 증가합니다. 배반강이 사라지는 것과 동시에 외배엽과 내배엽이 밀접하게 접촉됩니다. 모든 중수구 동물 (여기에는 극피 동물 유형, 척삭 유형 및 기타 작은 유형의 동물 포함)과 마찬가지로 란셋에서 포구 영역은 원구동물과 달리 몸의 꼬리 부분으로 변합니다. 머리 부분까지. 후구동물의 구강 개구부는 포배기공 반대쪽 배아의 끝 부분에 형성됩니다.
쌀. 7.4. 양서류 초기 낭배의 포공 영역에 있는 플라스크 모양의 세포: 1 - 플라스크 모양의 접착제, 2 - 등 입술 Blasgopora
양서류의 낭배형성은 란슬렛 낭배형성과 많은 공통점이 있지만 알의 난황이 훨씬 더 많고 주로 영양극에 위치하기 때문에 큰 양섬모래 할구는 함입할 수 없습니다. 섭취조금 다르게 갑니다. 회색 falx 영역의 동물 극과 식물 극 사이의 경계에서 세포는 먼저 안쪽으로 강하게 확장되어 "플라스크 모양"(그림 7.4)의 모양을 취한 다음 포배의 표층 세포를 당깁니다. 그들과 함께. 초승달 모양의 홈과 포공의 등쪽 입술이 나타납니다.
동시에, 더 빠르게 분열되는 동물 극의 작은 세포가 영양 극을 향해 움직이기 시작합니다. 등쪽 입술 부위에서는 뒤집어지고 함입되며, 더 큰 세포가 낫 모양의 홈 반대쪽과 측면에서 자랍니다. 그런 다음 프로세스 에피볼리포공의 측면 및 복부 입술이 형성됩니다. 포공은 고리 모양으로 닫히며, 그 내부에는 소위 난황 마개 형태로 한동안 영양 극의 큰 광 세포가 보입니다. 나중에 그들은 내부에 완전히 잠겨지고 포공이 좁아집니다.
양서류의 생체 내(vital) 염료로 표시하는 방법을 사용하여 낭배 형성 중 포배 세포의 움직임을 자세히 연구했습니다. 추정적인(라틴어 praesumptio-가정에서) 정상적인 발달 중에 그들은 먼저 특정 기관 기초의 일부로 발견된 다음 기관 자체의 일부로 발견됩니다(그림 7.5). 꼬리가 없는 양서류에서는 포배 단계의 추정 척삭과 중배엽의 물질이 표면이 아니라 양서류 벽의 내부 층에 있지만 그림에 표시된 것과 거의 같은 수준에 있는 것으로 알려져 있습니다. 양서류 발달의 초기 단계를 분석하면 다음과 같은 결론을 내릴 수 있습니다. 난형질 분리,난자와 접합체에서 명확하게 나타나는 현상(그림 7.6)은 세포질의 특정 부분을 물려받은 세포의 운명을 결정하는 데 매우 중요합니다. 양서류와 란셋의 장배 형성 과정과 추정 기관 영역 사이에는 일정한 유사점이 있습니다. 신경관, 척색, 2차 장과 같은 주요 기관의 상동성은 계통발생적 관계를 나타냅니다.
쌀. 7.5. 양서류 배아 발생 초기 단계의 추정 기관 원기 영역 지도. ㅏ -포배 단계(왼쪽이 이완됨); BD -낭배 형성의 연속적인 단계(시상면 부분); 전자 -신경형성 시작(횡단면):
1 - 피부 외배엽, 2- 신경관, 3- 척삭, 4체 중배엽, 5- 내장의 중배엽, 6 - 내배엽, 7 - 배반강, 8 - falciform 홈, 9-gastrocoel, 10- 등쪽 입술 돌기공, 11 -노른자 플러그, 12- 2차 장의 구멍, 13- 신경주름
mepoblastic 유형의 분열 및 발달을 가진 배아의 낭배 형성에는 고유 한 특성이 있습니다. 유 조류그것은 배아가 난관을 통과하는 동안 분열과 포배의 형성 후에 시작됩니다. 알이 낳을 때 배아는 이미 여러 층으로 구성되어 있습니다. 상모세포종,낮추다 - 일차 하모세포(그림 7.2, 안에). 그들 사이에는 좁은 간격, 즉 배반강이 있습니다. 그런 다음 형성됩니다. 이차 하모세포,그 형성 방법은 완전히 명확하지 않습니다. 1차 생식세포는 조류의 1차 배아세포에서 유래하고 2차 생식세포는 배아외 내배엽을 형성한다는 증거가 있습니다. 1차 및 2차 저모세포의 형성은 낭배 형성에 앞서 일어나는 현상으로 간주됩니다.
낭배형성의 주요 사건과 3개의 배엽층의 최종 형성은 산란 후 배양이 시작되면서 시작됩니다. 세포의 축적은 속도가 고르지 않은 세포 분열과 상피 세포의 측면 부분에서 중심으로, 서로를 향한 움직임의 결과로 상피 세포의 뒤쪽 부분에서 발생합니다. 소위 원시적 줄무늬,머리 끝쪽으로 뻗어 있는 것입니다. 원시조의 중앙에 형성됨 기본 홈,가장자리를 따라 기본 롤러가 있습니다. 기본 줄무늬의 두부 끝에서 두꺼워지는 현상이 나타납니다. 헨센 노드,그 안에는 일차 포사가 있습니다 (그림 7.7).
표피세포가 일차 홈에 들어가면 모양이 변합니다. 그들은 모양이 양서류의 "플라스크 모양" 낭배 세포와 유사합니다. 그런 다음 이 세포는 별 모양을 얻고 외배엽 아래에 묻혀 중배엽을 형성합니다(그림 7.8). 내배엽은 포배엽의 상층에서 이동하는 새로운 세대의 내배엽 세포가 추가되어 1차 및 2차 하배엽을 기반으로 형성됩니다. 여러 세대의 내배엽 세포가 존재한다는 것은 낭배 형성 기간이 시간이 지남에 따라 연장된다는 것을 나타냅니다.
쌀. 7.6. 풀개구리 알의 난형질 분리.
ㅏ -수정 직후; 비-수정 후 2시간(왼쪽 모습): 1 - 착색된 동물 지역, 2- 무색소 네거티브 영역, 3 -미래 유기체의 머리 꼬리 축, 4- 회색 낫, 5 - 등쪽, 6 - 복부 쪽
쌀. 7.7. 원시줄무늬 단계의 닭 배아
(뒤에서 본 모습):
1 - 어두운 영역, 2 - 배아 디스크의 반투명 영역
상배엽에서 헨센 결절을 통해 이동하는 일부 세포는 미래의 척색을 형성합니다. 척색의 시작과 신장과 동시에 헨센절과 원시선은 머리에서 꼬리 끝 방향으로 점차 사라집니다. 이는 포배공이 좁아지고 닫히는 것에 해당합니다. 원시선이 수축함에 따라 머리에서 꼬리 부분 방향으로 배아의 축 기관의 형성된 영역이 남습니다. 병아리 배아의 세포 움직임을 상동성 외피로 간주하고, 원시선조와 헨센 결절을 양서류 낭배의 등쪽 입술에 있는 포공과 상동으로 간주하는 것이 타당해 보입니다.
포유류 배아의 세포(7.6.1장)는 이 동물의 난자가 소량의 노른자와 완전한 조각화를 가지고 있음에도 불구하고 낭배 형성 단계에서 배아의 특징적인 움직임을 유지한다는 점에 주목하는 것이 흥미 롭습니다. 파충류와 새. 이는 포유류가 계란에 노른자가 풍부한 조상 그룹의 후손이라는 생각을 뒷받침합니다.
쌀. 7.8. 원시 줄무늬 단계의 닭 배아(단면).
에이, 비 -낮은 배율과 높은 배율에서: 1 - 외배엽, 2 - 내배엽, 3 - 중배엽, 4 - 1차 롤러, 5 - 1차 홈
원배형성 단계의 특징. Gastrulation은 다양한 세포 과정이 특징입니다. 유사분열은 계속된다 세포 증식,게다가 배아의 부위마다 강도가 다릅니다. 그러나 낭화의 가장 특징적인 특징은 세포 덩어리의 움직임.이로 인해 배아의 구조가 바뀌고 포배에서 낭배로 변형됩니다. 사고 정렬세포는 서로 다른 세균층에 속하며, 그 안에서 서로를 "인식"합니다.
장배형성 단계가 시작됩니다 세포분화,이는 자신의 게놈에서 얻은 생물학적 정보를 적극적으로 활용하는 전환을 의미합니다. 유전적 활동의 조절자 중 하나는 난형질 분리의 결과로 확립된 배아 세포의 세포질의 다양한 화학적 조성입니다. 따라서 양서류의 외배엽 세포는 난의 동물극에서 들어간 색소로 인해 색이 어둡고, 내배엽 세포는 난의 영양극에서 유래하므로 가볍습니다.
장배형성 동안의 역할은 배아 유도.조류의 원시선조의 출현은 하배엽과 상배엽 사이의 유도적 상호작용의 결과인 것으로 나타났습니다. hypoblast는 극성이 특징입니다. 표피세포에 대한 하모세포의 위치 변화는 원시선의 방향 변화를 야기합니다.
이러한 모든 프로세스는 8.2장에 자세히 설명되어 있습니다. 그러한 발현이 나타난다는 점에 유의해야 한다. 진실성배아 같은 결정, 배아 조절그리고 완성절단 중과 동일한 정도로 위배 형성 중에 고유합니다 (섹션 8.3 참조).
다세포 동물의 분열 기간이 끝나면 배엽 형성 기간이 시작됩니다. 위형성. 이는 배아 물질의 이동과 관련이 있습니다. 먼저 2개의 배엽(외배엽과 내배엽)으로 구성된 초기 낭배가 형성되고, 세 번째 배엽인 중배엽이 형성되면 후기 낭배가 형성됩니다. 생성된 배아를 낭배(gastrula)라고 합니다.
초기 낭배의 형성은 이민, 함입, 외피 또는 박리 등 여러 가지 방법으로 발생할 수 있습니다(그림 5).
~에 이민(퇴출) 배아 표면의 배반엽 세포 일부가 배반강으로 이동합니다. 외부층(외배엽)과 내부층(내배엽)이 형성됩니다. 배반강은 세포로 채워져 있습니다. 이 낭배 형성 방법은 예를 들어 장강의 특징입니다.
섭취(함입)은 coeloblastula의 경우에 관찰됩니다. 함입 중에 배반엽(식물극)의 특정 부분이 안쪽으로 구부러져 동물 극에 도달합니다. 2층 배아(낭배)가 형성됩니다. 세포의 바깥층을 외배엽, 안쪽 층을 내배엽이라고 합니다. 내배엽은 일차 창자(위강)의 공동을 형성합니다. 공동이 외부 환경과 소통하는 개구부를 일차 입-포공이라고 합니다. Blastopore의 후속 운명에 따라 모든 동물은 원구동물과 후구동물이라는 두 개의 큰 그룹으로 나뉩니다. 프로토스톰에는 성체의 포구가 영구적이거나 확정적인 입으로 남아 있는 동물(벌레, 연체동물, 절지동물)이 포함됩니다. 다른 동물(극피동물, 척색동물)에서는 포배공이 항문 구멍으로 변하거나 과도하게 자라며, 구강 구멍은 배아 몸의 앞쪽 끝 부분에 새로 나타납니다. 이러한 동물을 후구동물(화음동물)이라고 합니다.
에피볼리(파울링)은 텔로레시탈 알에서 발생하는 동물의 특징입니다. 낭배의 형성은 식물 극이 자라는 마이크로미어의 급속한 분할로 인해 발생합니다.
쌀. 5. 위배형성의 종류(Yu.P. Antipchuk, 1983)
나 - 장중첩증; II – 에피볼리, III – 이민, IV – 박리.
거대단어는 배아 내부에서 끝납니다. Blastopore 형성이 발생하지 않으며 위강도 없습니다. 이 위형성 방법은 원형구체와 양서류에서 관찰됩니다.
박리(층화) 포배가 상실배와 유사한 유기체에서 발생합니다. Blastodermal 세포는 외부 층과 내부 층으로 구분됩니다. 외부 층은 외배엽을 형성하고, 내부 층은 내배엽을 형성합니다. 이 위형성 방법은 많은 무척추동물과 고등 척추동물에서 관찰됩니다.
인간의 경우 위형성은 두 단계로 발생합니다. 첫 번째 단계(7일)는 배아세포의 박리로 발생합니다. 두 개의 층이 형성됩니다. 외부 층은 표피층이고 내부 층은 하층 세포입니다. 두 번째 단계(14~15일)는 세포 덩어리의 이동과 이동을 통해 원발성 선조와 원발성 결절이 형성되면서 발생합니다.
해면동물과 강장동물을 제외한 모든 다세포 유기체에서는 세 번째 배엽층이 형성됩니다. 중배엽. 이는 네 가지 방식으로 형성될 수 있다(그림 6).
Teloblastic - 중배엽은 배아의 뒤쪽 끝에 있는 여러 개의 큰 세포(외배엽과 내배엽 사이에 위치한 teloblast)에 의해 형성됩니다. 중배엽 세포의 층화로 인해 이차 체강, 즉 체강이 형성됩니다. 이 중배엽 형성 방법은 원형동물의 특징입니다.
Enterocoelous - 중배엽은 체강 형성과 동시에 내배엽 세포에서 형성됩니다. 후구동물의 특징.
외배엽 - 중배엽은 외배엽과 내배엽 사이에 위치한 외배엽 세포의 일부로 형성됩니다. 이 중배엽 형성 방법은 파충류, 조류, 포유류 및 인간의 특징입니다.
뒤에 분쇄 및 폭파 과정일련의 추가 발달 과정이 뒤따라 배아의 원시적이고 일차적인 기관이 형성됩니다. 즉, 처음에 포배의 단일 포배엽에서 처음 2개, 그 다음에는 3개의 배엽층 또는 층이 출현합니다( 외부 배엽층 또는 외배엽, 중간층 또는 중배엽, 내부 층 또는 내배엽). 두 개의 기초적인 배엽이 있는 발달 단계를 낭배라고 합니다.
기간 종료 후 위형성더 복잡한 변화가 발생합니다. 먼저 배아의 등쪽 부분의 형성 (notogenic)을 결정하고 나중에 몸의 형성, 체강의 형성, 중배엽의 소위 체강 (coelomation), 그런 다음 등쪽 끈, 즉 척색(화음)의 형성 및 신경, 수질판 및 수질관(신경관) 형태의 신경계의 기초 형성. 동물이 계통발생적으로 나이가 많을수록, 즉 계통발생 발달 단계가 높을수록 이러한 과정은 더 복잡해지고(기본 계획은 변하지 않고 랜싯렛의 발달에서 추론할 수 있음에도 불구하고) 이러한 과정이 연대순으로 더 많이 겹칩니다. (이종 만성적으로).
식물 극 지역에서 포배기배반엽에서는 동물 기둥에 위치한 할구보다 약간 더 큽니다. 영양 극의 이러한 큰 할구 영역은 동물 극을 향한 배반강으로 점차적으로 압입되어 함입되기 시작합니다.
덕분에 구멍이 배반강감소하기 시작하고 영양 극의 배반엽이 동물 극의 배반엽의 세포층에 접근합니다. 마지막으로, 이 두 층은 서로 인접해 있어 동시에 포배강이 사라집니다. 순전히 형태학적으로 이 과정은 구멍이 난 고무공의 한쪽 벽을 안쪽, 즉 반대쪽 벽을 향해 누르는 것과 비교할 수 있습니다. 란셋의 위배형성은 함입(함입) 방법에 의해 발생한다고 말할 수 있습니다.
활성이 없습니다 내성장동물극을 향한 식물극의 영역; 함입 과정은 실제로 포배의 고르지 못한 성장에 의해 결정됩니다. 동물 극 영역의 세포가 영양 극의 세포보다 빠르게 증식한다는 사실로 인해 동물 극의 배반엽은 폭이 커지면서 더 느리게 성장하는 영양 분열 영역을 포함하여 닫히기 시작합니다.
와 함께, 의심할 여지 없이, 포구 가장자리에 있는 세포질의 표면층 콜로이드 상태의 변화도 중요합니다.
따라서 결과적으로 섭취그릇 모양의 구조물이 나타나며, 그 벽은 이미 2층으로 되어 있는데, 이는 포배엽의 반대쪽 영역이 함입 중에 서로 인접해 있기 때문입니다. 장중첩으로 인한 새로운 구멍의 바닥에는 포배의 이전 영양극에 해당하는 내부 세포층이 있습니다. 반대로 외부 표면은 이전에 동물 기둥에 있던 배반엽 층으로 덮여 있습니다. 두 개의 인접한 세포층으로 구성된 벽이 특징인 이 발달 단계를 낭배라고 합니다. 낭배의 외부 상피층은 외부 배엽, 층은 외배엽, 내부 층은 내부 배엽-내배엽입니다.