Die am einfachsten strukturierte Gastrula kommt bei Coelenteraten vor – es handelt sich um einen ellipsoidförmigen Embryo, bei dem das Ektoderm durch eine äußere Einzelzellschicht und das Endoderm durch eine innere Ansammlung von Zellen dargestellt wird. In der inneren Schicht des Embryos (Endoderm) bildet sich ein Hohlraum – der sogenannte. „Primärdarm“ oder Gastrocoel. Später, am vorderen Ende des Embryos, wird das sogenannte „Primärmund“ oder Blastoporus ist die Öffnung, durch die der Primärdarm mit der äußeren Umgebung kommuniziert.

Die Gastrula des Seeigels gilt als typische Gastrula. Es entsteht durch „Invagination“ eines Teils der Oberfläche einer kugelförmigen Blastula. Durch die Invagination wird ein Teil des Blastoderms (Blastulahaut) nach innen gedrückt und bildet den Gastrocoel (Primärdarm). Gastrocoel-Zellen gehören zum Endoderm. Ein Teil des Blastoderms verbleibt auf der Oberfläche des Embryos und bildet das Ektoderm. Einige der Zellen „wandern“ in den Raum zwischen der äußeren Schicht des Embryos und dem Primärdarm; diese Zellen bilden das Mesoderm. Außerdem werden die sogenannten Därme vom Primärdarm bis zum Embryo abgetrennt. Zölomsäcke, die ebenfalls zum Mesoderm gehören. Die Öffnung, durch die die Invagination erfolgt, ist der primäre Mund (Blastoporus).

Der menschliche Embryo durchläuft am 8. bis 9. Tag der Entwicklung das Gastrulastadium. Die menschliche Gastrula ist ein abgeflachtes scheibenförmiges Gebilde (die sogenannte „Keimscheibe“), das aus der „inneren Zellmasse“ der Blastozyste gebildet wird. Die obere (d. h. dem tierischen Pol zugewandte) Schicht der Embryonalscheibe wird als Ekdotherme bezeichnet, die mittlere Schicht wird als Mesoderm bezeichnet, die untere (d. h. dem vegetativen Pol zugewandte, künftige Dottersack) Schicht Der Teil der Bandscheibe wird als Endoderm bezeichnet. Das Homolog des Primärdarms beim Menschen ist das sogenannte. „primärer Dottersack“ – ein Raum, der am Tierpol durch das Ektoderm der Keimscheibe und auf anderen Seiten durch das sogenannte begrenzt wird. Hypoblastom – extraembryonales Endoderm.

Die Gastrula kann durch Invagination (Invagination oder Embolie) oder durch Epibolie (z. B. bei einigen Wirbellosen) gebildet werden. Bei der Epibolie überwachsen kleine ektodermale Zellen nach und nach mit großen endodermalen Zellen, und es bildet sich nicht sofort ein Hohlraum, sondern erst später.

Bei den meisten Tieren ist der Embryo im Gastrula-Stadium nicht frei lebend, sondern befindet sich in den Eihüllen oder in der Gebärmutter. Es gibt aber auch Tiere mit freischwimmender Gastrula (zum Beispiel ist die freischwimmende Larve von Coelenterates – Planula (Parenchymula) – eine Gastrula).

Evolutionärer Ursprung der Gastrula

Das Vorhandensein des Gastrula-Stadiums bei allen vielzelligen Tieren dient als einer der Beweise für die Einheit ihrer Herkunft. Nach dem biogenetischen Haeckel-Müller-Gesetz deutet dieser Umstand auf einen gemeinsamen Vorfahren hin, der bei allen mehrzelligen Tieren existierte und dessen Struktur der Gastrula moderner Tiere ähnelte. Es gibt mehrere Hypothesen zum evolutionären Ursprung dieses hypothetischen Gastrula-ähnlichen Metazoen-Vorfahren.

Ernst Haeckel stellte 1872 das sogenannte vor. „Gastrea-Theorie“. Nach dieser Hypothese waren die Vorfahren aller vielzelligen Organismen kugelförmige vielzellige Kolonien von Flagellaten (in Anlehnung an die Blastula nannte Haeckel diesen Urorganismus „Blastea“), die als Teil des Planktons im Meer schwammen und sich von kleinen schwebenden organischen Partikeln ernährten im Wasser (zum Beispiel Bakterien). Im Laufe der Evolution durchlief die Blastea eine Einstülpung (Invagination) und bildete einen Organismus, der aus zwei Zellschichten (äußere und innere) bestand. Die innere Zellschicht bildete einen „Darm“, der sich nach außen mit einem „Mund“ öffnete (durch Ähnlichkeit mit der Gastrula). Haeckel nannte diesen Urorganismus „Gastrea“. Die biologische Bedeutung der Umwandlung von Blastea in Gastraea war nach E. Haeckel die Spezialisierung von Zellen. Alle Blastea-Zellen waren gleich; mit Hilfe schlagender Geißeln hielten die Zellen die Blastea in der Wassersäule und schöpften auch Nahrungspartikel zum Schlucken auf. Die Spezialisierung erfolgte in der Gastrea: Die Zellen der äußeren Schicht stützten die Gastrea durch Schlagen der Flagellen in der Wassersäule, die Zellen der inneren Schicht erzeugten durch Schlagen der Flagellen einen Flüssigkeitsstrom, der Partikel in die Gastrea zog Primärdarm. Das Vorhandensein eines Hohlraums in der Gastrea verschaffte ihr einen evolutionären Vorteil – die Gastrea hatte im Gegensatz zur Blastea die Fähigkeit, Nahrung zu sich zu nehmen, die größer als die Zellen der Gastrea selbst war, da nun die Zellen der inneren Schicht Verdauungsenzyme in die Gastrea absondern konnten Magenhöhle. Nach der Gastrea-Theorie ist die Invagination die älteste Art der Gastrulation; andere Arten der Gastrulation sind sekundär und traten später in der Evolution auf. Somit ist die primitivste Form der Gastrula, die Planula, eine sekundär vereinfachte embryonale Form von Tieren.

Ilja Iljitsch Mechnikow in den Jahren 1876-1886 formulierte das sogenannte „Phagozyten-Theorie“. Nach dieser Hypothese erfolgte die Evolution der Blastea nicht durch Einstülpung, sondern durch die Einwanderung von Zellen der Außenschicht in die kugelförmige Blastea. Mechnikov begründete diese Vertreibung („Einwanderung“) wie folgt: Die Blastea-Zellen wurden nach dem Einfangen von Nahrungspartikeln (Phagozytose) von der äußeren Schicht gelöst und zur Verdauung in die Blastea getaucht. Nach Abschluss der Verdauung wurden die Zellen wieder in die äußere Schicht eingebaut. Dieser Prozess vollzog sich kontinuierlich. Mechnikov nannte diesen hypothetischen antiken Organismus „Phagozyten“ oder „Parenchymellen“. Die Phagozyten-Theorie wird durch die Tatsache gestützt, dass die primitivsten vielzelligen Tiere durch die Einwanderung von Zellen der äußeren Schicht in das Innere eine Gastrula bilden, sowie durch die Tatsache, dass die einfachsten vielzelligen Tiere keine Hohlraumverdauung, sondern nur eine Magenverdauung haben intrazelluläre Verdauung. Nach der Phagozytentheorie ist die Einwanderung die älteste Art der Gastrulation. Das schwache Glied der Phagozyten-Theorie besteht darin, dass sie die biologische Bedeutung der Austreibung phagozytischer Zellen in die Kolonie nicht erklärt.

siehe auch

Literatur

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Sehen Sie, was „Gastrula“ in anderen Wörterbüchern ist:

Eine der embryonalen Formen eines tierischen Embryos. Wörterbuch der Fremdwörter der russischen Sprache. Chudinov A.N., 1910. GASTRULA ist eine Sonderform, ein Entwicklungsstadium, das der tierische Embryo durchläuft. Ein vollständiges Wörterbuch mit Fremdwörtern, enthalten in... ... Wörterbuch der Fremdwörter der russischen Sprache

- (novolat. Gastrula) Stadium der Embryonalentwicklung vielzelliger Tiere, das der Blastula folgt. Die Gastrula hat eine zwei-, dann dreischichtige Wand und einen Hohlraum (Gastrocoel), der normalerweise über eine Blastopore mit der Außenumgebung kommuniziert... Großes enzyklopädisches Wörterbuch

GASTRULA, frühes Entwicklungsstadium des tierischen EMBRYO. Dem geht die BLASTULA-Bühne voraus. Die Gastrula ist ein Hohlraum mit zwei Zellschichten (siehe KEIMSCHICHT). Die innere Schicht ist ENDODERM, die äußere Schicht ist ECTODERM. Die Höhle des Embryos wird Gastrozöl genannt und ihre... ... Wissenschaftliches und technisches Enzyklopädisches Wörterbuch

Konvexität, Embryo Wörterbuch der russischen Synonyme. Gastrula Substantiv, Anzahl Synonyme: 2 Konvexität (41) ... Synonymwörterbuch

- (vom griechischen Gastermagen), der Embryo mehrzelliger Tiere während der Gastrulation. G. wurde erstmals 1865 von A. O. Kovalevsky beschrieben und als „Darmlarve“ bezeichnet, der Begriff „G.“ 1874 von E. Haeckel eingeführt. Normalerweise gibt es Stadien des frühen, mittleren und späten G... Biologisches enzyklopädisches Wörterbuch

GASTRULA- (vom griechischen Gastermagen), ein von Haeckel eingeführter embryologischer Begriff zur Bezeichnung des 3. Entwicklungsstadiums nach dem Blastulastadium (siehe); Der Prozess der Gasbildung wird Gastrulation genannt. Der Embryo im G.-Stadium hat zwei... ... Große medizinische Enzyklopädie

Gastrula- Der Embryo eines mehrzelligen Tieres während der Gastrulationszeit, der aus drei Hauptkeimschichten besteht: Ektoderm, Endoderm (außer Schwämmen und Darmhöhlen) und Mesoderm; G. wurde erstmals von A.O. beschrieben. Kovalevsky im Jahr 1865 und der Begriff... ... Leitfaden für technische Übersetzer

- (novolat. Gastrula), Stadium der Embryonalentwicklung vielzelliger Tiere, im Anschluss an die Blastula. Die Gastrula hat eine zwei-, dann dreischichtige Wand und einen Hohlraum (Gastrocoel), der normalerweise über eine Blastopore mit der Außenumgebung kommuniziert. * * * GASTRULA GASTRULA… … Enzyklopädisches Wörterbuch

Gastrula Gastrula. Der Embryo eines vielzelligen Tieres während der Gastrulation , mit drei Hauptkeimschichten: Ektoderm, Endoderm (außer Schwämmen und Hohltieren) und Mesoderm; G. wurde erstmals beschrieben... ... Molekularbiologie und Genetik. Wörterbuch.

GASTRULA- (Gastrula) ein frühes Stadium der Embryonalentwicklung bei vielen Tieren. Die Gastrula ist eine doppelschichtige Wand und zentrale Höhle des Archenterons, die sich durch die Blastoporus nach außen öffnet. Eine echte Gastrulation findet nur statt... ... Erklärendes Wörterbuch der Medizin

Gastrulation(von lat. gaster – Magen) – ein komplexer Prozess chemischer und morphologischer Veränderungen, der mit Fortpflanzung, Wachstum, gerichteter Bewegung und Differenzierung von Zellen einhergeht und zur Bildung von Keimschichten führt – den Quellen der Ursubstanz von Geweben und Organen, und Komplexe von Axialorganen.

In diesem Entwicklungsstadium von Organismen entsteht ein zweischichtiger Embryo - Gastrula. In diesem Fall werden zwei Keimschichten gebildet - Ektoderm (extern) und Endoderm (Innere). Die Gastrula entspricht im Aufbau modernen Hohltieren. Im späten Stadium der Gastrulation wird die dritte Keimschicht gebildet – Mesoderm (Durchschnitt).

Aus diesen Blättern entstehen anschließend embryonale Rudimente, aus denen sich Gewebe und Organe bilden.

Es gibt vier Arten der Gastrulation (Abb. 8).

Einwanderung(Invasion) ist die ursprünglichste Form der Gastrulation. Alle anderen Arten der Gastrulation leiten sich daraus ab. In diesem Fall wandern die Blastodermzellen in das Blastocoel, wo sie sich an der inneren Oberfläche ansiedeln und sich bilden Endoderm , und die äußeren Zellen bilden sich Ektoderm . In diesem Fall entsteht die Magenhöhle - Gastrocel – Hohlraum des Primärdarms (Coelenterate).

Invagination(Invagination) – das Blastoderm am vegetativen Pol biegt sich in das Blastocoel und erreicht die Zellen des tierischen Pols. Dabei entsteht ein Gastrocoel, das über eine Öffnung mit der äußeren Umgebung kommuniziert – Blastoporus – primärer Mund.

Mit der Entwicklung der Blastopore werden Tiere in zwei Gruppen eingeteilt:

Protostome– die Blastopore verwandelt sich in einen echten Mund (Würmer, Weichtiere, Arthropoden);

Deuterostomen– Das primäre Maul geht am hinteren Ende des Körpers in einen Anus über, und am vorderen Ende erscheint die Mundöffnung wieder (Brachiopoden, Stachelhäuter, Akkordaten).

Epibolie(Fouling) – am tierischen Pol der Blastula teilen sich Zellen schneller und kriechen auf große Zellen des vegetativen Pols. Aus den Zellen des Tierpols wird es gebildet Ektoderm , und aus den Zellen des vegetativen Pols – Endoderm. Diese Art der Gastrulation ist charakteristisch für Tiere, bei denen das Ei einen erhöhten Dotteranteil enthält (Zyklostome, Amphibien).

Delaminierung(Schichtung) – Blastodermzellen teilen sich, Tochterzellen wandern in das Blastocoel und bilden sich Endoderm , und die äußeren Zellen bilden sich Ektoderm . In diesem Fall wird die Blastopore nicht gebildet, sodass das Gastrocoel nicht mit der äußeren Umgebung kommuniziert. Diese Art der Gastrulation ist charakteristisch für Tiere, die große Eigelbreserven in ihren Eiern verloren haben (Koelenteraten, höhere Plazenta).

Reis. 8. Arten der Gastrulation (Yu.P.Antipchuk, 1983):

I – Invagination; II – Epibolie, III – Einwanderung, IV – Delamination

Im späten Stadium der Gastrulation beginnt sich die dritte Keimschicht zu bilden – Mesoderm . Es kann auf vier verschiedene Arten gebildet werden (Abb. 9).

Reis. 9. Arten der Mesodermbildung (Yu.P.Antipchuk, 1983):

I – teloblastisch, II – enterozölös, III – vorübergehend,

IV – ektodermal; 1 – Ektoderm; 2 – Endoderm; 3 – Mesoderm;

4 – Teloblasten; 5 – Blastoporus; 6 – Akkordmaterial

Teloblastisch– Mesoderm wird von mehreren großen Zellen am hinteren Ende des Embryos gebildet – Teloblasten , die zwischen Ektoderm und Endoderm liegen. Durch die Schichtung der Mesodermzellen entsteht eine sekundäre Körperhöhle - Im Algemeinen . Diese Methode der Mesodermbildung ist charakteristisch für Protostome.

Enterozölös– Mesoderm wird gleichzeitig mit der Bildung des Zöloms aus Endodermzellen gebildet. Charakteristisch für deuterostome Tiere.

Ektodermal– Das Mesoderm wird aus einem Teil der Ektodermzellen gebildet, die sich zwischen ihm und dem Endoderm befinden. Diese Methode der Mesodermbildung ist charakteristisch für Reptilien, Vögel, Säugetiere und Menschen.

Gemischt(Übergang) – Mesoderm wird während der Gastrulation gleichzeitig mit Ektoderm und Endoderm gebildet. Charakteristisch für Knorpelfische und Amphibien.

Die Essenz der Gastrulationsphase liegt darin, dass sich ein einschichtiger Embryo – die Blastula – entwickelt mehrschichtig - zwei- oder dreischichtig, genannt Gastrula(aus dem Griechischen Gaster - Magen im Verkleinerungssinn).

Bei primitiven Akkordaten, zum Beispiel der Lanzette, wandelt sich ein homogenes einschichtiges Blastoderm während der Gastrulation in eine äußere Keimschicht – Ektoderm – und eine innere Keimschicht – um. Endoderm. Das Endoderm bildet den Primärdarm mit einem Hohlraum im Inneren Gastrozele. Das Loch, das in das Gastrocoel führt, wird genannt Blastoporus oder primärer Mund. Zwei Keimschichten sind die charakteristischen morphologischen Zeichen der Gastrulation. Ihre Existenz in einem bestimmten Entwicklungsstadium bei allen mehrzelligen Tieren, von Hohltieren bis hin zu höheren Wirbeltieren, ermöglicht es uns, über die Homologie der Keimschichten und die Einheit des Ursprungs aller dieser Tiere nachzudenken.

Bei Wirbeltieren wird bei der Gastrulation zusätzlich zu den beiden genannten eine dritte Keimschicht gebildet – Mesoderm, nimmt einen Platz zwischen Ekto- und Endoderm ein. Die Entwicklung der mittleren Keimschicht, des Chordomesoderms, ist eine evolutionäre Komplikation der Gastrulationsphase bei Wirbeltieren und geht mit der Beschleunigung ihrer Entwicklung in den frühen Stadien der Embryogenese einher. Bei primitiveren Chordaten wie dem Lanzettentier wird das Chordomesoderm normalerweise zu Beginn der nächsten Phase nach der Gastrulation gebildet – Organogenese. Eine Verschiebung im Zeitpunkt der Entwicklung einiger Organe im Vergleich zu anderen bei Nachkommen im Vergleich zu Vorfahrengruppen ist eine Manifestation Heterochronie. Veränderungen im Zeitpunkt der Entstehung der wichtigsten Organe im Evolutionsprozess sind keine Seltenheit.

Der Gastrulationsprozess wird charakterisiert wichtige zelluläre Transformationen, wie gerichtete Bewegungen von Gruppen und einzelnen Zellen, selektive Proliferation und Sortierung von Zellen, Beginn der Zytodifferenzierung und induktive Interaktionen. Die aufgeführten zellulären Mechanismen der Ontogenese werden in Kap. ausführlich besprochen. 8.2.

Reis. 7.3. Vermutliche Primordien, Gastrulation und Neurulation in der Lanzette.

A - vermutliche Rudimente im Blastula-Stadium (Außenansicht) und im frühen Gastrula-Stadium (Schnittansicht); B - späte Gastrula und Neurulation im sagittalen (linke Reihe) und transversalen (rechte Reihe) Schnitt; IN - Plastikmodell des Embryos am Ende der Neurulationszeit:

1- Tierpfahl, 2- vegetativer Pol, 3- Blastocoel, 4- Gastrocoel, 5-dorsale und ventrale Blastoporenlippen, 6 - Kopfende des Embryos, 7-modulare Platte, 8 - kaudales Ende des Embryos, 9-dorsaler Teil des Mesoderms, 10- Hohlraum des Sekundärdarms. 11 - segmentierte Somiten, 12- ventraler Teil des Mesoderms; A, b, c, d, d - Bezeichnungen präsumtiver und entwickelnder Gremien: A- kutanes Ektoderm, B - Neuralrohr, V - Akkord, G - endotherm, Darmepithel, D - Mesoderm

Methoden der Gastrulation sind anders. Es gibt vier Arten räumlich gerichteter Zellbewegungen, die zur Umwandlung des Embryos von einem einschichtigen in einen mehrschichtigen Embryo führen.

Invagination - Einstülpung eines Teils des Blastoderms als ganze Schicht nach innen. Bei der Lanzette stülpen sich die Zellen des vegetativen Pols ein, bei Amphibien erfolgt die Einstülpung an der Grenze zwischen tierischem und vegetativem Pol im Bereich der grauen Falx. Der Vorgang der Invagination ist nur bei Eiern mit einem kleinen oder mittleren Eigelbanteil möglich.

Epibolie -Überwucherung kleiner Zellen des tierischen Pols mit größeren Zellen des vegetativen Pols, die in der Teilungsgeschwindigkeit hinterherhinken und weniger beweglich sind. Dieser Vorgang kommt bei Amphibien deutlich zum Ausdruck.

Stückelung - Trennung von Blastodermzellen in zwei übereinander liegende Schichten. Eine Delamination kann in den Diskoblastula von Embryonen mit partiellem Spaltungstyp beobachtet werden, beispielsweise bei Reptilien, Vögeln und eierlegenden Säugetieren. Im Embryoblast plazentarer Säugetiere kommt es zu einer Delaminierung, die zur Bildung von Hypoblast und Epiblast führt.

Einwanderung - Bewegung von Gruppen oder einzelnen Zellen, die nicht zu einer einzigen Schicht zusammengefasst sind. Die Einwanderung erfolgt bei allen Embryonen, ist jedoch am charakteristischsten für die zweite Phase der Gastrulation bei höheren Wirbeltieren.

In jedem konkreten Fall der Embryogenese werden in der Regel mehrere Methoden der Gastrulation kombiniert.

Morphologie der Gastrulation. Eine detailliertere Untersuchung der Gastrulation bei Lanzetten, Fröschen, Hühnern und Säugetieren, zu denen wir nun übergehen, wird dazu beitragen, evolutionäre Zusammenhänge besser zu verstehen und die Muster der individuellen Entwicklung zu verstehen.

Gastrulation Lanzette in Abb. dargestellt. 7.3. Verschiedene Markierungen im Blastulastadium (Abb. 7.3, A) sind markiert mutmaßlich(vermeintliche) Rudimente. Hierbei handelt es sich um Bereiche der Blastula, aus deren Zellmaterial sich bei der Gastrulation und der frühen Organogenese (Neurulation) meist vollständig definierte Keimblätter und Organe bilden (Abb. 7.3, B Und IN).

Die Invagination beginnt am vegetativen Pol. Durch die schnellere Teilung wachsen die Zellen des tierischen Pols und drängen die Zellen des vegetativen Pols in die Blastula. Dies wird durch eine Veränderung des Zustands des Zytoplasmas in den Zellen erleichtert, die die Lippen der Blastopore bilden und an diese angrenzen. Aufgrund der Invagination nimmt das Blastocoel ab und das Gastrocoel zu. Gleichzeitig mit dem Verschwinden des Blastocoels kommen Ektoderm und Endoderm in engen Kontakt. Beim Lanzetttier geht, wie bei allen Deuterostom-Tieren (dazu gehören der Stachelhäuter-Typ, der Chordat-Typ und einige andere kleine Tierarten), die Blastoporenregion in den Schwanzteil des Körpers über, im Gegensatz zu Protostomen, bei denen der Blastoporus korrespondiert zum Kopfteil. Die orale Öffnung bei Deuterostomen wird am Ende des Embryos gegenüber der Blastoporus gebildet.

Reis. 7.4. Kolbenförmige Zellen im Blastoporenbereich der frühen Gastrula von Amphibien: 1 - flaschenförmige Leime, 2 - Rückenlippe Blasgopora

Die Gastrulation bei Amphibien hat viel mit der Lanzettengastrulation zu tun, aber da ihre Eier viel mehr Eigelb haben und sich dieser hauptsächlich am vegetativen Pol befindet, sind große Amphiblastula-Blastomere nicht in der Lage, sich einzustülpen. Invagination geht etwas anders. An der Grenze zwischen dem tierischen und dem vegetativen Pol in der grauen Falx-Region strecken sich die Zellen zunächst stark nach innen, nehmen das Aussehen einer „Flaschenform“ an (Abb. 7.4) und ziehen dann die Zellen der oberflächlichen Schicht der Blastula ab zusammen mit ihnen. Es erscheinen eine halbmondförmige Rille und eine dorsale Lippe des Blastoporus.

Gleichzeitig beginnen sich kleinere Zellen des tierischen Pols, die sich schneller teilen, in Richtung des vegetativen Pols zu bewegen. Im Bereich der Rückenlippe kehren sie um und stülpen sich ein, an den Seiten und auf der der Falciformis-Rille gegenüberliegenden Seite wachsen größere Zellen. Dann der Prozess Epibolie führt zur Bildung der seitlichen und ventralen Blastoporuslippen. Die Blastopore schließt sich zu einem Ring, in dem für einige Zeit große helle Zellen des vegetativen Pols in Form des sogenannten Dotterpfropfens sichtbar sind. Später tauchen sie vollständig in das Innere ein und die Blastoporus verengt sich.

Mithilfe der Methode der Markierung mit intravitalen (Vital-)Farbstoffen bei Amphibien wurden die Bewegungen von Blastulazellen während der Gastrulation im Detail untersucht. Es wurde festgestellt, dass bestimmte Bereiche des Blastoderms, sogenannte mutmaßlich(vom lateinischen praesumptio – Annahme) finden sie sich im Laufe der normalen Entwicklung zunächst als Teil bestimmter Organrudimente und dann als Teil der Organe selbst wieder (Abb. 7.5). Es ist bekannt, dass bei schwanzlosen Amphibien das Material der vermutlichen Chorda und des Mesoderms im Blastula-Stadium nicht auf der Oberfläche, sondern in den inneren Schichten der Amphiblastula-Wand liegt, jedoch ungefähr auf den gleichen Höhen wie in der Abbildung gezeigt. Die Analyse der frühen Stadien der Amphibienentwicklung lässt uns darauf schließen ovoplasmatische Segregation, die sich deutlich im Ei und in der Zygote manifestiert (Abb. 7.6), ist von großer Bedeutung für die Bestimmung des Schicksals von Zellen, die einen bestimmten Abschnitt des Zytoplasmas geerbt haben. Es besteht eine gewisse Ähnlichkeit zwischen den Prozessen der Gastrulation und dem Bereich der mutmaßlichen Organe bei Amphibien und Lanzetten, d.h. Die Homologie der Hauptorgane wie Neuralrohr, Chorda und Sekundärdarm weist auf ihre phylogenetische Verwandtschaft hin.

Reis. 7.5. Karte der Gebiete mutmaßlicher Organprimordien in den frühen Stadien der Embryonalentwicklung von Amphibien. A - Blastula-Stadium (links schlaff); B-D - aufeinanderfolgende Stadien der Gastrulation (Sagittalschnitte); E - Beginn der Neurulation (Querschnitt):

1 -kutanes Ektoderm, 2- Neuralrohr, 3- Notochord, 4-Somit-Mesoderm, 5- Mesoderm von Splanchnotomen, 6 - Endoderm, 7 - Blastocoel, 8 - falciforme Furche, 9-Gastrocoel, 10- Blastoporus der hinteren Lippe, 11 -Dotterstopfen, 12- Hohlraum des Sekundärdarms, 13- Nervenfalten

Die Gastrulation bei Embryonen mit mepoblastischem Spaltungs- und Entwicklungstyp hat ihre eigenen Merkmale. U Vögel Sie beginnt nach der Spaltung und Bildung der Blastula während der Passage des Embryos durch den Eileiter. Zum Zeitpunkt der Eiablage besteht der Embryo bereits aus mehreren Schichten: Die oberste Schicht heißt Epiblastom, untere - primärer Hypoblast(Abb. 7.2, IN). Zwischen ihnen gibt es eine schmale Lücke – das Blastocoel. Dann bildet es sich sekundärer Hypoblast, Die Art und Weise ihrer Entstehung ist nicht ganz klar. Es gibt Hinweise darauf, dass primäre Keimzellen aus dem primären Hypoblast von Vögeln stammen und der sekundäre das extraembryonale Endoderm bildet. Die Bildung von primären und sekundären Hypoblasten wird als ein Phänomen angesehen, das der Gastrulation vorausgeht.

Die Hauptereignisse der Gastrulation und der endgültigen Bildung der drei Keimblätter beginnen nach der Eiablage mit Beginn der Brutzeit. Im hinteren Teil des Epiblasts kommt es zu einer Ansammlung von Zellen als Folge der ungleichmäßigen Geschwindigkeit der Zellteilung und ihrer Bewegung von den seitlichen Abschnitten des Epiblasts zur Mitte hin zueinander. Die sogenannte primitiver Streifen, die bis zum Kopfende reicht. In der Mitte bildet sich der Primitivstreifen primäre Nut, und an den Rändern befinden sich Primärrollen. Am kephalen Ende des Primärstreifens erscheint eine Verdickung - Hensen-Knoten, und darin befindet sich die primäre Fossa (Abb. 7.7).

Wenn Epiblastzellen in die primäre Furche eindringen, ändert sich ihre Form. Sie ähneln in ihrer Form den „flaschenförmigen“ Gastrulazellen von Amphibien. Diese Zellen nehmen dann eine sternförmige Form an und werden unter dem Epiblast vergraben und bilden das Mesoderm (Abb. 7.8). Das Endoderm wird auf der Grundlage des primären und sekundären Hypoblasten gebildet, wobei eine neue Generation von Endodermzellen hinzukommt, die aus den oberen Schichten des Blastoderms wandern. Das Vorhandensein mehrerer Generationen endodermaler Zellen weist darauf hin, dass sich die Gastrulationsperiode im Laufe der Zeit verlängert.

Reis. 7.6. Ovoplasmatische Segregation in Grasfrosch-Eiern.

A - unmittelbar nach der Befruchtung; B- 2 Stunden nach der Befruchtung (linke Ansicht): 1 - pigmentierter Tierbereich, 2- unpigmentierter Negativbereich, 3 -Kopf-Schwanz-Achse des zukünftigen Organismus, 4- graue Sichel, 5 - Rückenseite, 6 - ventrale Seite

Reis. 7.7. Hühnerembryo im Primitivstreifenstadium

(Ansicht von hinten):

1 - dunkler Bereich, 2 - durchscheinender Bereich der Keimscheibe

Einige der Zellen, die vom Epiblast durch den Hensen-Knoten wandern, bilden das zukünftige Notochord. Gleichzeitig mit der Initiierung und Verlängerung des Notochords verschwinden der Hensen-Knoten und der Primitivstreifen allmählich in Richtung vom Kopf zum kaudalen Ende. Dies entspricht der Verengung und dem Verschluss der Blastoporus. Wenn sich der Primitivstreifen zusammenzieht, hinterlässt er geformte Bereiche der Axialorgane des Embryos in der Richtung vom Kopf zum Schwanzabschnitt. Es scheint vernünftig, die Bewegungen der Zellen im Hühnerembryo als homologe Epibolie und den Primitivstreifen und den Hensen-Knoten als homolog zum Blastoporus in der dorsalen Lippe der Gastrula von Amphibien zu betrachten.

Es ist interessant festzustellen, dass die Zellen von Säugetierembryonen (Kapitel 7.6.1) trotz der Tatsache, dass die Eier dieser Tiere eine geringe Menge an Eigelb und eine vollständige Fragmentierung aufweisen, in der Gastrulationsphase die für die Embryonen von charakteristischen Bewegungen beibehalten Reptilien und Vögel. Dies stützt die Annahme, dass Säugetiere von einer Vorfahrengruppe abstammen, deren Eier reich an Eigelb waren.

Reis. 7.8. Hühnerembryo im Stadium des Primitivstreifens (Querschnitt).

A, B - bei niedriger und hoher Vergrößerung: 1 - Ektoderm, 2 - Endoderm, 3 - Mesoderm, 4 - Primärrolle, 5 - Primärrille

Merkmale der Gastrulationsphase. Die Gastrulation ist durch eine Vielzahl zellulärer Prozesse gekennzeichnet. Die Mitose geht weiter Zellvermehrung, Darüber hinaus ist es in verschiedenen Teilen des Embryos unterschiedlich intensiv. Das charakteristischste Merkmal der Gastrulation ist jedoch Bewegung von Zellmassen. Dies führt zu einer Veränderung der Struktur des Embryos und seiner Umwandlung von der Blastula zur Gastrula. Ereignis Sortierung Zellen entsprechend ihrer Zugehörigkeit zu unterschiedlichen Keimschichten, innerhalb derer sie sich gegenseitig „erkennen“.

Die Gastrulationsphase beginnt Zytodifferenzierung, was einen Übergang zur aktiven Nutzung biologischer Informationen aus dem eigenen Genom bedeutet. Einer der Regulatoren der genetischen Aktivität ist die unterschiedliche chemische Zusammensetzung des Zytoplasmas embryonaler Zellen, die durch die Segregation des Ovoplasmas entsteht. So haben die Ektodermzellen von Amphibien aufgrund des Pigments, das vom tierischen Pol des Eies in sie gelangt ist, eine dunkle Farbe, und die Endodermzellen sind hell, da sie vom vegetativen Pol des Eies stammen.

Während der Gastrulation ist die Rolle von embryonale Induktion. Es wurde gezeigt, dass das Auftreten des Primitivstreifens bei Vögeln das Ergebnis einer induktiven Interaktion zwischen Hypoblast und Epiblast ist. Der Hypoblast zeichnet sich durch Polarität aus. Eine Änderung der Position des Hypoblast relativ zum Epiblast führt zu einer Änderung der Ausrichtung des Primitivstreifens.

Alle diese Prozesse werden im Kapitel 8.2 ausführlich beschrieben. Es sollte beachtet werden, dass solche Manifestationen Integrität embryoartig Entschlossenheit, embryonale Regulierung Und Integration inhärent während der Gastrulation im gleichen Ausmaß wie während der Spaltung (siehe Abschnitt 8.3).

Am Ende der Fragmentierungsperiode beginnt bei vielzelligen Tieren die Periode der Bildung von Keimblättern - Gastrulation. Es ist mit der Bewegung von embryonalem Material verbunden. Zuerst entsteht die frühe Gastrula, die aus 2 Keimschichten (Ektoderm und Endoderm) besteht, dann die späte Gastrula, bei der sich die dritte Keimschicht, das Mesoderm, bildet. Der resultierende Embryo wird Gastrula genannt.

Die Bildung der frühen Gastrula kann auf verschiedene Weise erfolgen: Einwanderung, Einstülpung, Epibolie oder Delamination (Abb. 5).

Bei Einwanderung(Ausstoß) Ein Teil der Blastodermzellen von der Oberfläche des Embryos wandert in das Blastocoel. Es bilden sich eine äußere Schicht (Ektoderm) und eine innere Schicht (Endoderm). Das Blastocoel ist mit Zellen gefüllt. Diese Art der Gastrulabildung ist beispielsweise für Hohltiere charakteristisch.

Invagination Bei Coeloblastula wird eine Invagination beobachtet. Bei der Invagination biegt sich ein bestimmter Teil des Blastoderms (vegetativer Pol) nach innen und erreicht den Tierpol. Es entsteht ein zweischichtiger Embryo – eine Gastrula. Die äußere Zellschicht wird Ektoderm genannt, die innere Schicht heißt Endoderm. Das Endoderm kleidet den Hohlraum des Primärdarms aus – das Gastrozöl. Die Öffnung, durch die die Höhle mit der äußeren Umgebung kommuniziert, wird als primäre Mundhöhle bezeichnet – Blastoporus. Entsprechend dem weiteren Schicksal der Blastopore werden alle Tiere in zwei große Gruppen eingeteilt: Protostome und Deuterostome. Zu den Protostomen zählen Tiere, bei denen die Blastopore bei Erwachsenen ein dauerhafter oder endgültiger Mund bleibt (Würmer, Weichtiere, Arthropoden). Bei anderen Tieren (Stachelhäuter, Akkordaten) verwandelt sich die Blastoporus entweder in eine Analöffnung oder wird überwuchert, und die Mundöffnung erscheint am vorderen Ende des Körpers des Embryos erneut. Solche Tiere werden Deuterostomen (Akkordaten) genannt.

Epibolie(Fouling) ist charakteristisch für Tiere, die sich aus Telolecithal-Eiern entwickeln. Die Bildung der Gastrula erfolgt durch die schnelle Teilung der Mikromeren, mit denen der vegetative Pol überwuchert wird.

Reis. 5. Arten der Gastrulation (Yu.P. Antipchuk, 1983)

I – Invagination; II – Epibolie, III – Einwanderung, IV – Delamination.

Makromere landen im Embryo. Es findet keine Blastoporenbildung statt, es gibt kein Gastrocoel. Diese Gastrulationsmethode wird bei Cyclostomen und Amphibien beobachtet.

Delaminierung(Schichtung) kommt bei Organismen vor, deren Blastula der Morula ähnelt. Blastodermale Zellen sind in äußere und innere Schichten unterteilt. Die äußere Schicht bildet das Ektoderm, die innere Schicht das Endoderm. Diese Art der Gastrulation wird bei vielen Wirbellosen und höheren Wirbeltieren beobachtet.

Beim Menschen verläuft die Gastrulation in zwei Phasen. Die erste Phase (7. Tag) erfolgt durch Delaminierung des Embryoblasten. Es bilden sich zwei Schichten: die äußere ist der Epiblast und die innere ist der Hypoblast. Das zweite Stadium (14–15 Tage) erfolgt mit der Bildung des Primärstreifens und des Primärknötchens durch Bewegung und Einwanderung von Zellmassen.

In allen vielzelligen Organismen, außer Schwämmen und Hohltieren, wird eine dritte Keimschicht gebildet – Mesoderm. Es kann auf vier Arten gebildet werden (Abb. 6).

Teloblastisch – das Mesoderm wird von mehreren großen Zellen am hinteren Ende des Embryos gebildet – Teloblasten, die sich zwischen Ektoderm und Endoderm befinden. Durch die Schichtung der Mesodermzellen entsteht eine sekundäre Körperhöhle – das Zölom. Diese Methode der Mesodermbildung ist charakteristisch für Protostome.

Enterozölös – Mesoderm wird gleichzeitig mit der Bildung des Zöloms aus Endodermzellen gebildet. Charakteristisch für deuterostome Tiere.

Ektoderm – Mesoderm wird aus einem Teil der Ektodermzellen gebildet, die sich zwischen ihm und dem Endoderm befinden. Diese Methode der Mesodermbildung ist charakteristisch für Reptilien, Vögel, Säugetiere und Menschen.

Hinter Prozesse des Zerkleinerns und Sprengens Es folgt eine ganze Reihe weiterer Entwicklungsprozesse, die zur Bildung primitiver, primärer Organe des Embryos führen, also zur Entstehung von zunächst zwei und dann drei Keimblättern bzw. Schichten aus dem zunächst einzelnen Blastoderm der Blastula ( äußere Keimschicht oder Ektoderm, mittlere Schicht oder Mesoderm und innere Schicht oder Endoderm). Das Entwicklungsstadium mit zwei rudimentären Keimblättern wird Gastrula genannt.

Nach Ablauf der Periode Gastrulation Es treten komplexere Veränderungen auf, die zunächst die Bildung des dorsalen Teils des Embryos (Notogenese) bestimmen, später die Bildung seines Körpers, die Bildung der Körperhöhle, das sogenannte Zölom im Mesoderm (Koelomation), dann die Bildung des Rückenstrangs, also der Chorda dorsalis (Akkordulation), und Bildung von Rudimenten des Nervensystems in Form von Nerven-, Markplatte und Markschlauch (Neurulation). Je älter das Tier phylogenetisch ist, also je höher das Stadium seiner phylogenetischen Entwicklung ist, desto komplexer sind diese Prozesse (obwohl ihr Grundschema unverändert bleibt und aus der Entwicklung der Lanzette abgeleitet werden kann) und desto mehr überlappen sich diese Prozesse zeitlich (heterochronisch).

Im Bereich des vegetativen Pols Blastula im Blastoderm sind sie etwas größer als die Blastomeren am Tierpol. Der Bereich dieser größeren Blastomeren des vegetativen Pols beginnt sich allmählich in das Blastocoel hineinzudrücken und in Richtung des tierischen Pols einzustülpen.

Dadurch entsteht der Hohlraum Blastocoel beginnt abzunehmen und das Blastoderm des vegetativen Pols nähert sich der Zellschicht des Blastoderms des tierischen Pols. Schließlich grenzen diese beiden Schichten aneinander, was gleichzeitig zum Verschwinden der Blastocoel-Höhle führt. Dieser Vorgang kann rein morphologisch mit dem Drücken einer Wand eines löchrigen Gummiballs nach innen, in Richtung der gegenüberliegenden Wand, verglichen werden. Wir können sagen, dass die Gastrulation in der Lanzette durch die Methode der Invagination (Invagination) erfolgt.

Es gibt keine aktive Einwachsen Bereiche des vegetativen Pols zum tierischen Pol hin; Der Prozess der Invagination wird tatsächlich durch das ungleichmäßige Wachstum der Blastula bestimmt. Aufgrund der Tatsache, dass sich Zellen im Bereich des Tierpols schneller vermehren als Zellen am vegetativen Pol, beginnt sich das in die Breite wachsende Blastoderm des Tierpols zu schließen, einschließlich des langsamer wachsenden Bereichs der vegetativen Blastomeren.
Zusammen mit, zweifellos Wichtig sind auch Veränderungen im kolloidalen Zustand der Oberflächenschicht des Zytoplasmas der Zellen an den Rändern der Blastopore.

Also als Ergebnis Invagination Es entsteht eine schalenförmige Formation, deren Wand bereits zweischichtig ist, da die gegenüberliegenden Bereiche des Blastoderms bei der Invagination aneinander angrenzen. Am Boden der durch die Invagination entstandenen neuen Höhle befindet sich eine innere Zellschicht, die dem vorherigen vegetativen Pol der Blastula entspricht. Seine äußere Oberfläche hingegen ist mit einer Blastodermschicht bedeckt, die sich zuvor auf dem Tierpol befand. Dieses Entwicklungsstadium, das durch eine aus zwei benachbarten Zellschichten bestehende Wand gekennzeichnet ist, wird Gastrula genannt. Die äußere Epithelschicht der Gastrula ist die äußere Keimschicht, die Schicht ist das Ektoderm, die innere Schicht ist die innere Keimschicht – das Endoderm.