фотосинтез- це процес синтезу органічних речовин з неорганічних за рахунок енергії світла. У переважній більшості випадків фотосинтез здійснюють рослини за допомогою таких клітинних органел як хлоропласти, Що містять зелений пігмент хлорофіл.

Якби рослини не були здатні до синтезу органіки, то майже всім іншим організмам на Землі не було чим би харчуватися, так як тварини, гриби і багато бактерії не можуть синтезувати органічні речовини з неорганічних. Вони лише поглинають готові, розщеплюють їх на більш прості, з яких знову збирають складні, але вже характерні для свого тіла.

Так йде справа, якщо говорити про фотосинтезі і його ролі зовсім коротко. Щоб зрозуміти фотосинтез, потрібно сказати більше: які конкретно неорганічні речовини використовуються, як відбувається синтез?

Для фотосинтезу потрібні два неорганічних речовини - вуглекислий газ (CO 2) і вода (H 2 O). Перший поглинається з повітря надземними частинами рослин в основному через продихи. Вода - з грунту, звідки доставляється в фотосинтезирующие клітини провідною системою рослин. Також для фотосинтезу потрібна енергія фотонів (hν), але їх не можна віднести до речовини.

В цілому в результаті фотосинтезу утворюється органічна речовина і кисень (O 2). Зазвичай під органічною речовиною найчастіше мають на увазі глюкозу (C 6 H 12 O 6).

Органічні сполуки здебільшого складаються з атомів вуглецю, водню і кисню. Саме вони містяться в вуглекислому газі і воді. Однак при фотосинтезі відбувається виділення кисню. Його атоми беруться з води.

Коротко і узагальнено рівняння реакції фотосинтезу прийнято записувати так:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Але це рівняння не відображає суті фотосинтезу, що не робить його зрозумілим. Подивіться, хоча рівняння збалансовано, в ньому загальна кількість атомів у вільному кисні 12. Але ми сказали, що вони беруться з води, а там їх тільки 6.

Насправді фотосинтез протікає в дві фази. перша називається світловий, Друга - темновой. Такі назви зумовлені тим, що світло потрібне тільки для світлової фази, темновая фаза незалежна від його наявності, але це не означає, що вона йде в темряві. Світлова фаза протікає на мембранах тилакоїдів хлоропласта, темновая - в стромі хлоропласта.

У світлову фазу зв'язування CO 2 не відбувається. Відбувається лише уловлювання сонячної енергії хлорофільних комплексами, запасання її в АТФ, використання енергії на відновлення НАДФ до НАДФ * H 2. Потік енергії від порушеної світлом хлорофілу забезпечується електронами, що передаються по електрон-транспортного ланцюга ферментів, вбудованих в мембрани тилакоїдів.

Водень для НАДФ береться з води, яка під дією сонячного світла розкладається на атоми кисню, протони водню і електрони. Цей процес називається фотоліз. Кисень з води для фотосинтезу не потрібен. Атоми кисню з двох молекул води з'єднуються з утворенням молекулярного кисню. Рівняння реакції світлової фази фотосинтезу коротко виглядає так:

H 2 O + (АДФ + Ф) + НАДФ → АТФ + НАДФ * H 2 + ½O 2

Таким чином, виділення кисню відбувається в світлову фазу фотосинтезу. Кількість молекул АТФ, синтезованих з АДФ і фосфорної кислоти, що припадають на фотоліз однієї молекули води, може бути різним: одна або дві.

Отже, з світловий фази в темновую надходять АТФ і НАДФ * H 2. Тут енергія першого і відновлювальна сила другого витрачаються на зв'язування вуглекислого газу. Цей етап фотосинтезу неможливо пояснити просто і коротко, тому що він протікає не так, що шість молекул CO 2 об'єднуються з воднем, які вивільняються з молекул НАДФ * H 2, і утворюється глюкоза:

6CO 2 + 6НАДФ * H 2 → З 6 H 12 O 6 + 6НАДФ
(Реакція йде з витратою енергії АТФ, яка розпадається на АДФ і фосфорну кислоту).

Наведена реакція - лише спрощення для полегшення розуміння. Насправді молекули вуглекислого газу зв'язуються по одній, приєднуються до вже готового пятиуглеродного органічній речовині. Утворюється нестійке шестіуглеродних органічна речовина, яка розпадається на трехуглеродние молекули вуглеводу. Частина цих молекул використовується на ресинтез вихідного пятиуглеродного речовини для зв'язування CO 2. Такий ресинтез забезпечується циклом Кальвіна. Менша частина молекул вуглеводу, що включає три атома вуглецю, виходить з циклу. Уже з них і інших речовин синтезуються всі інші органічні речовини (вуглеводи, жири, білки).

Тобто насправді з темновой фази фотосинтезу виходять трехуглеродние цукру, а не глюкоза.

фотосинтез- біологічний процес, який здійснює перенесення електронів по електронтранспортной ланцюга від однієї окислювально-відновної системи до іншої.

При фотосинтезі рослин з вуглекислого газу і води утворюються вуглеводи:

(Сумарна реакція фотосинтезу).

Роль донора електронів або атомів водню для подальшого відновлення СОГ в процесі фотосинтезу у рослин грає вода. Тому рівняння, що описує фотосинтез, можна переписати у вигляді

При порівняльному вивченні фотосинтезу було виявлено, що в фотосинтезуючих клітинах в ролі акцептора електронів

(Або атомів водню), крім С0 2, в деяких випадках виступають нітрат-іон, молекулярний азот або навіть іони водню. У ролі ж донорів електронів або атомів водню, крім води, можуть виступати сірководень, ізопропіловий спирт і будь-який інший можливий донор в залежності від виду фотосинтезирующих клітин.

Для здійснення сумарною реакції фотосинтезу необхідно затратити енергію 2872 кДж / моль. Іншими словами, необхідно мати відновлювальний агент з досить низьким редокс потенціалом. При фотосинтезі рослин таким відновником служить NADPH +.

Реакції фотосинтезу протікають в хлоропласта *клітин зелених рослин - внутрішньоклітинних органелах, аналогічних мітохондрій і також мають власну ДНК. Внутрішні мембранні структури у хлоропластів - тилакоїди -містять хлорофіл(Пігмент, що вловлює світло), а також всі переносники електронів. Вільний від тилакоидов простір всередині хлоропласта називають стромой.

У світлозалежна частини фотосинтезу, «світловий реакції», відбувається розщеплення молекул Н 2 0 з утворенням протонів, електронів і атома кисню. Електрони, «порушені» енергією світла, досягають рівня енергії, достатньої для відновлення NADP +. Утворений NADP + Н +, на противагу Н 2 0, є підходящим відновником для перекладу діоксиду вуглецю в органічну сполуку. Якщо в системі присутні NADPH + Н +, АТР і відповідні ферменти, фіксація С0 2 може протікати також в темряві; такий процес називається темповоїреакцією.

У тілакоідной мембрані знаходиться три типи комплексів (рис. 16.2). Перші два зв'язуються дифундують переносником електронів - пластохинон (Q),схожим за структурою на убіхінон, а третій - невеликим водорозчинних білком - пластоціанін (Рс), Також беруть участь в перенесенні електронів. Він містить атом міді, який служить те донором, то акцептором електронів (по черзі перебуває в стані Сі + або Сі 2+). Ці три типи комплексів називаються відповідно фотосистемою II (ФС II), комплексом цитохрому И /(Цит b / f), що складається з двох цитохромов і железосерного центру і здійснює перенесення електронів від відновленого пластохінона до пластоціанін, і фотосистемою I (ФС I). Нумерація фотосистем відображає черговість їх відкриття, а не порядок вступу в ланцюг перенесення.

Мал. 16.2.

Функція всього цього апарату полягає в здійсненні сумарної реакції

Реакція супроводжується великим збільшенням енергії Гіббса, що надходить в систему у вигляді сонячного світла: на освіту кожної молекули NADPH витрачається енергія двох поглинених квантів.

Енергія фотонів прямо пропорційна частоті падаючого світла і може бути розрахована за формулою Ейнштейна, що визначає енергію Еодного «благаючи» квантів світла, рівного 6,023-10 23 квантів (1 Ейнштейн):

тут N- число Авогадро (6,023-10 23 1 / моль); h- постійна Планка (6,626-10 34 Дж / с); v - частота падаючого світла, що чисельно дорівнює відношенню с / г,де с - швидкість світла у вакуумі (3,0-10 8 м / сек); X- довжина хвилі світла, м; Е- енергія, Дж.

При поглинанні фотона атом або молекула переходять в збуджений стан з більшою енергією. Порушити атом або молекулу можуть тільки фотони з певною довжиною хвилі, оскільки процес збудження носить дискретний (квантовий) характер. Збуджений стан вкрай нестійке, повернення в основний стан супроводжується втратою енергії.

У рослинах рецептором, що поглинає світло, служить молекула хлорофілу а,хімічна структура якого приведена нижче.

хлорофіл- це тетрапіррол, що нагадує за будовою гем. На відміну від гема центральний атом хлорофілу - магній, а одна з бічних ланцюгів містить довгу гідрофобну вуглеводневий ланцюг, «якорем» утримує хлорофіл в ліпідному Біслі мембрани тилакоида. Як і гем, хлорофіл має систему зв'язаних подвійних зв'язків, що визначають появу інтенсивного забарвлення. У зелених рослинах молекули хлорофілу упаковані в фотосистеми, що складаються з молекул хлорофілу, що уловлюють світло, реакційного центру і ланцюга перенесення електронів.

Хлорофіл в складі ФС II позначають Р 680, а в ФС I - Р 7 оо (від англ, pigment- пігмент; число відповідає довжині хвилі максимуму поглинання світла в нм). Молекули хлорофілу, закачує енергію в такі центри, називають антенними.Поєднання поглинання молекулами хлорофілу світла цих двох довжин хвиль дає більш високу швидкість фотосинтезу, ніж при поглинанні світла кожної з цих довжин хвиль окремо. Фотосинтез в хлоропластах описується так званої Z-схемою (від фр. zigzag).

Хлорофіл Р 6 8о в реакційних центрах ФС II в темряві знаходиться в основному стані, не проявляючи ніяких відновлювальних властивостей. Коли Р 680 отримує енергію фотона від антенного хлорофілу, він переходить в збуджений стан і прагне віддати електрон, який опинився на верхньому енергетичному рівні. В результаті цей електрон набуває переносник електронів ФС II - феофітин (Ph) - пігмент, за своєю будовою схожий на хлорофіл, але не містить Mg 2+.

Дві відновлені молекули феофитина послідовно віддають отримані електрони на відновлення пластохінона - розчинної в ліпідах переносника електронів від ФС II до комплексу цитохромов b / f.

У реакційному центрі ФС I на хлорофіл Р700 також стікає енергія фотона, вловлена ​​антенних хлорофілом. При цьому Р700 стає потужним відновлювало агентом. Електрон з порушеної хлорофілу Р 7 оо передається по короткій ланцюжку на ферредоксин(Fd) - водорозчинний білок строми, що містить електроноакцепторний кластер атомів заліза. Ферредоксин за допомогою FAD-залежного ферменту ферредок- син-NADP * -редуктазивідновлює NADP + до NADPH.

Для повернення в вихідне (основне) стан Р 7 оо набуває електрон у відновленого пластоціанін:

У ФС II Рб80 + повертається в початковий стан, отримуючи електрон від води, так як його спорідненість до електрону вище, ніж у кисню.

Фотосинтез відрізняється від інших біохімічних процесів тим, що відновлення NADP + і синтез АТР відбуваються за рахунок енергії світла. Всі подальші хімічні перетворення, в ході яких утворюється глюкоза та інші вуглеводи, нічим принципово не відрізняються від ферментативних реакцій.

Ключовим метаболітом є 3-фосфогліцерат,з якого далі синтезуються вуглеводи так само, як і в печінці, з тією лише різницею, що відновником в цих процесах служить NADPH, а не NADH.

Синтез 3-фосфогліцерата з діоксиду вуглецю здійснюється за допомогою ферменту - рібулозодіфосфат-карбоксилази / окси- колагенази:

Карбоксилаза розщеплює рибулозо-1,5-дифосфат на дві молекули 3-фосфогліцерата і при цьому приєднує одну молекулу діоксиду вуглецю.

Приєднання (фіксація) діоксиду вуглецю відбувається в циклічному процесі, іменованому циклом Кальвіна.

Сумарна реакція циклу:

При катаболизме ця реакція йде в зворотному напрямку (див. Гл. 12).

Послідовність реакцій циклу Кальвіна можна представити таким чином:

На 15-й стадії цикл завершується і 6 рибулозо-1,5-дифосфат вступає в 1 -у стадію.

Отже, при фотосинтезі у рослин діоксид вуглецю входить в вуглецевий скелет глюкози в результаті темновой реакції з ри- булозо-1,5-фосфатом з утворенням 3-фосфогліцерата (1-я стадія циклу).

У рослинному світі вуглеводи накопичуються у великих кількостях в якості запасного живильного матеріалу (крохмалю). Полісахарид крохмаль утворюється в результаті полімеризації глюкози, отриманої в 8-й стадії.

Фотосинтез - це процес трансформації поглинутої організмом енергії світла в хімічну енергію органічних (і неорганічних) сполук.

Процес фотосинтезу виражають сумарним рівнянням:

6СО 2 + 6Н 2 О ® З 6 Н 12 О 6 + 6О 2.

На світлі в зеленій рослині з гранично окислених речовин - діоксиду вуглецю і води утворюються органічні речовини, і вивільняється молекулярний кисень. В процесі фотосинтезу відновлюються не тільки СО 2, а й нітрати або сульфати, а енергія може бути спрямована на різні ендергоніческіе процеси, в тому числі на транспорт речовин.

Загальне рівняння фотосинтезу може бути представлено у вигляді:

12 Н 2 О → 12 [Н 2] + 6 О 2 (світлова реакція)

6 СО 2 + 12 [Н 2] → З 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О (темновая реакція)

6 СО 2 + 12 Н 2 О → З 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О + 6 О 2

або в розрахунку на 1 моль СО 2:

СО 2 + Н 2 О СН 2 О + О 2

Весь кисень, що виділяється при фотосинтезі, походить із води. Вода в правій частині рівняння не підлягає скороченню, так як її кисень відбувається з СО 2. Методами мічених атомів було отримано, що Н 2 О в хлоропластах неоднорідна і складається з води, що надходить із зовнішнього середовища і води, що утворилася в процесі фотосинтезу. В процесі фотосинтезу використовуються обидва типи води. Доказом освіти О2 в процесі фотосинтезу служать роботи голландського мікробіолога Ван Ниля, який вивчав бактеріальний фотосинтез, і прийшов до висновку, що первинна фотохімічна реакція фотосинтезу полягає в дисоціації Н 2 О, а не розкладанні СО 2. Здатні до фотосинтетичної асиміляції СО 2 бактерії (крім ціанобактерій) використовують в якості відновників Н 2 S, Н 2, СН 3 і інші, і не виділяють О2. Такий тип фотосинтезу називається фоторедукціей:

СО 2 + Н 2 S → [СН 2 О] + Н 2 О + S 2 або

СО 2 + Н 2 А → [СН 2 О] + Н 2 О + 2А,

де Н 2 А - окисляє субстрат, донор водню (у вищих рослин - це Н 2 О), а 2А - це О2. Тоді первинним фотохимическим актом у фотосинтезі рослин має бути розкладання води на окислювач [ОН] і відновник [Н]. [Н] відновлює СО 2, а [ОН] бере участь в реакціях звільнення О2 і освіти Н 2 О.

Сонячна енергія за участю зелених рослин і фотосинтезуючих бактерій перетворюється в вільну енергію органічних сполук. Для здійснення цього унікального процесу в ході еволюції був створений фотосинтетичний апарат, який містить: I) набір фотоактивних пігментів, здатних поглинати електромагнітне випромінювання певних областей спектра і запасати цю енергію у вигляді енергії електронного збудження, і 2) спеціальний апарат перетворення енергії електронного збудження в різні форми хімічної енергії. Перш за все це редокс-енергія , пов'язана з утворенням високовосстановленних з'єднань, енергія електрохімічного потенціалу,обумовлена ​​утворенням електричних і протонних градієнтів на сопрягающей мембрані (Δμ H +), енергія фосфатних зв'язків АТФта інших макроергічних сполук, яка потім перетворюється в вільну енергію органічних молекул.

Всі ці види хімічної енергії можуть бути використані в процесі життєдіяльності для поглинання і трансмембранного перенесення іонів і в більшості реакцій метаболізму, тобто в конструктивному обміні.

Здатність використовувати сонячну енергію і вводити її в біосферні процеси і визначає «космічну» роль зелених рослин, про яку писав великий російський фізіологК.А. Тімірязєв.

Процес фотосинтезу являє собою дуже складну систему по просторової і тимчасової організації. Використання високошвидкісних методів імпульсного аналізу дозволили встановити, що процес фотосинтезу включає різні за швидкістю реакції - від 10 -15 с (в фемтосекундного інтервалі часу протікають процеси поглинання і міграції енергії) до 10 4 с (утворення продуктів фотосинтезу). Фотосинтетичний апарат включає структури з розмірами від 10 -27 м 3 на нижчому молекулярному рівні до 10 5 м 3 на рівні посівів.

Принципова схема фотосинтезу.Весь складний комплекс реакцій, що становлять процес фотосинтезу, може бути представлений принципової схемою, в якій відображені основні стадії фотосинтезу і їх сутність. У сучасній схемі фотосинтезу можна виділити чотири стадії, які відрізняються за своєю природою і швидкості реакцій, а також за значенням і сутності процесів, що відбуваються на кожній стадії:

* - ССК - світлозбиральних антенний комплекс фотосинтезу - набір фотосинтетических пігментів - хлорофілів і каротиноїдів; РЦ - реакційний центр фотосинтезу - димер хлорофілу а; ЕТЦ - електрон-транспортна ланцюг фотосинтезу - локалізована в мембранах тилакоїдів хлоропластів (пов'язані мембрани), включає хінони, цитохроми, железосерние кластерні білки та інші переносники електронів.

I стадія - фізична.Включає фотофизические по природі реакції поглинання енергії пігментами (П), запасання її у вигляді енергії електронного збудження (П *) і міграції в реакційний центр (РЦ). Всі реакції надзвичайно швидкі і протікають зі швидкістю 10 -15 - 10 -9 с. Первинні реакції поглинання енергії локалізовані в світлозбиральних антенних комплексах (ССК).

II стадія - фотохімічна.Реакції локалізовані в реакційних центрах і протікають зі швидкістю 10 -9 с. На цій стадії фотосинтезу енергія електронного збудження пігменту реакційного центру (П (РЦ)) використовується для поділу зарядів. При цьому електрон з високим енергетичним потенціалом передається на первинний акцептор А, і утворюється система з розділеними зарядами (П (РЦ) - А) містить певну кількість енергії вже в хімічній формі. Окислений пігмент П (РЦ) відновлює свою структуру за рахунок окислення донора (Д).

Те, що відбувається в реакційному центрі перетворення одного виду енергії в інший представляє собою центральна подія процесу фотосинтезу, що вимагає жорстких умов структурної організації системи. В даний час молекулярні моделі реакційних центрів рослин і бактерій в основному відомі. Встановлено їх схожість з структурної організації, що свідчить про високий ступінь консервативності первинних процесів фотосинтезу.

Утворені на фотохімічної стадії первинні продукти (П *, А -) дуже лабільні, і електрон може повернутися до окисленого пігменту П * (процес рекомбінації) з марною втратою енергії. Тому необхідна швидка подальша стабілізація утворених відновлених продуктів з високим енергетичним потенціалом, що здійснюється на наступній, III стадії фотосинтезу.

III стадія - реакції транспорту електронів.Ланцюг переносників з різною величиною окисно-відновного потенціалу (Е n ) утворює так звану електрон-транспортний ланцюг (ЕТЦ). Редокс-компоненти ЕТЦ організовані в хлоропластах у вигляді трьох основних функціональних комплексів - фотосистеми I (ФС), фотосистеми II (ФСII), цитохром b 6 f-комплексу, що забезпечує високу швидкість електронного потоку і можливість його регуляції. В результаті роботи ЕТЦ утворюються високовосстановленние продукти: відновлений ферредоксин (ФД восст) і НАДФН, а також багаті енергією молекули АТФ, які використовуються в темнових реакціях відновлення СО 2, що становлять IV стадію фотосинтезу.

IV стадія - «темнові» реакції поглинання і відновлення вуглекислоти.Реакції проходять з утворенням вуглеводів, кінцевих продуктів фотосинтезу, в формі яких запасається сонячна енергія, поглинена і перетворена в «світлових» реакціях фотосинтезу. Швидкість «темнова» ензиматичних реакцій - 10 -2 - 10 4 с.

Таким чином, весь хід фотосинтезу здійснюється при взаємодії трьох потоків - потоку енергії, потоку електронів і потоку вуглецю. Сполучення трьох потоків вимагає чіткої координації і регуляції складових їх реакцій.

Планетарна роль фотосинтезу

Фотосинтез, виникнувши на перших етапах еволюції життя, залишається найважливішим процесом біосфери. Саме зелені рослини за допомогою фотосинтезу забезпечують космічний зв'язок життя на Землі з Всесвіту і визначають екологічне благополуччя біосфери аж до можливості існування людської цивілізації. Фотосинтез - це не тільки джерело харчових ресурсів і корисних копалин, а й фактор збалансованості біосферних процесів на Землі, включаючи сталість вмісту кисню і діоксиду вуглецю в атмосфері, стан озонового екрану, вміст гумусу в грунті, парниковий ефект і т.д.

Глобальна чиста продуктивність фотосинтезу становить 7-8 × 10 8 т вуглецю на рік, з яких 7% безпосередньо використовують на харчування, паливо і будівельні матеріали. В даний час споживання викопного палива приблизно зрівнялося з утворенням біомаси на планеті. Щорічно в ході фотосинтезу в атмосферу надходить 70-120 млрд. Т кисню, що забезпечує дихання всіх організмів. Одним з найважливіших наслідків виділення кисню є утворення озонового екрана в верхніх шарах атмосфери на висоті 25 км. Озон (О3) утворюється в результаті фотодиссоциации молекул О2 під дією сонячної радіації і затримує велику частину ультрафіолетових променів, що згубно діють на все живе.

Істотним фактором фотосинтезу є також стабілізація вмісту СО 2 в атмосфері. В даний час вміст СО 2 становить 0,03-0,04% за обсягом повітря, або 711 млрд. Т в перерахунку на вуглець. Дихання організмів, Світовий океан, у водах якого розчинено в 60 разів більше СО 2, ніж знаходиться в атмосфері, виробнича діяльність людей, з одного боку, фотосинтез - з іншого, підтримують відносно постійний рівень СО2 в атмосфері. Діоксид вуглецю в атмосфері, а також вода поглинають інфрачервоні промені і зберігають значну кількість теплоти на Землі, забезпечуючи необхідні умови життєдіяльності.

Однак за останні десятиліття через зростаючого спалювання людиною викопного палива, вирубування лісів і розкладання гумусу склалася ситуація, коли технічний прогрес зробив баланс атмосферних явищ негативним. Становище ускладнюється і демографічними проблемами: щодоби на Землі народжується 200 тис. Чоловік, яких потрібно забезпечити життєвими ресурсами. Ці обставини ставлять вивчення фотосинтезу в усіх його проявах, від молекулярної організації процесу до біосферних явищ, в ранг провідних проблем сучасного природознавства. Найважливіші завдання - підвищення фотосинтетичної продуктивності сільськогосподарських посівів і насаджень, а також створення ефективних біотехнологій фототрофних синтезів.

К.А. Тімірязєв ​​першим почав вивчати космічну рользелених рослин. Фотосинтез - це єдиний процес на Землі, що йде в грандіозних масштабах і пов'язаний з перетворенням енергії сонячного світла в енергію хімічних сполук. Ця космічна енергія, запасені зеленими рослинами, становить основу життєдіяльності всіх інших гетеротрофних організмів на Землі від бактерій до людини. Виділяють 5 основних аспектів космічної і планетарної діяльності зелених рослин.

1. Накопичення органічної маси.В процесі фотосинтезу наземні рослини утворюють 100-172 млрд т біомаси в рік (в перерахунку на суху речовину), а рослини морів і океанів - 60-70 млрд т Загальна маса рослин на Землі в даний час складає 2402,7 млрд т, причому 90% цієї маси доводиться на целюлозу. Близько 2402,5 млрд т припадає на частку наземних рослин і 0,2 млрд т - на рослини гідросфери (недолік світла!). Загальна маса тварин і мікроорганізмів на Землі - 23 млрд т, тобто 1% від маси рослин. З цієї кількості ~ 20 млрд т припадає на мешканців суші і ~ 3 млрд т - на мешканців гідросфери. За час існування життя на Землі органічні залишки рослин і тварин накопичувалися і модифікувалися (підстилка, гумус, торф, а в літосфері - кам'яне вугілля; в морях і океанах - товща осадових порід). При опусканні в більш глибокі області літосфери з цих залишків під дією мікроорганізмів, підвищених температур і тиску утворювалися газ і нафту. Маса органічних речовин підстилки ~ 194 млрд.т .; торфу - 220 млрд.т .; гумусу ~ 2500 млрд.т. Нафта і газ - 10000 - 12000 млрд т Зміст органічної речовини в осадових породах по вуглецю ~ 2 × 10 16 т. Особливо інтенсивне накопичення органіки відбувалося в палеозої(~ 300 млн. Років тому). Запасеної органічна речовина інтенсивно використовується людиною (деревина, корисні копалини).

2. Забезпечення сталості вмісту СО 2 в атмосфері.Освіта гумусу, осадових порід, горючих корисних копалин виводили значні кількості СО 2 з круговороту вуглецю. В атмосфері Землі ставало все менше СО 2 і в даний час його зміст становить ~ 0,03-0,04% за обсягом або ~ 711 млрд т в перерахунку на вуглець. У кайнозойську еру вміст СО 2 в атмосфері стабілізувався і зазнавало лише добові, сезонні та геохімічні коливання (стабілізація рослин на рівні сучасних). Стабілізація вмісту СО 2 в атмосфері досягається збалансованим зв'язуванням і звільненням СО 2 в глобальному масштабі. Зв'язування СО 2 в фотосинтезі і освіту карбонатів (осадові породи) компенсується виділенням СО 2 за рахунок інших процесів: Щорічне надходження СО 2 в атмосферу (в перерахунку на вуглець) обумовлено: диханням рослин - ~ 10 млрд. Т .: диханням і бродінням мікроорганізмів - ~ 25 млрд.т .; диханням людини і тварин - ~ 1,6 млрд т господарською діяльністю людей ~ 5 млрд.т .; геохімічними процесами ~ 0,05 млрд т Разом ~ 41,65 млрд т Якби не відбувалося надходження СО 2 в атмосферу, весь його готівковий запас був би пов'язаний за 6-7 років Потужним резервом СО 2 є Світовий океан, в його водах розчинено в 60 разів більше СО 2, ніж його знаходиться в атмосфері. Отже, фотосинтез, дихання і карбонатна система океану підтримує відносно постійний рівень СО2 в атмосфері. За рахунок господарської діяльності людини (спалювання горючих корисних копалин, вирубка лісів, розкладання гумусу) вміст СО 2 в атмосфері почала збільшуватися ~ на 0,23% в рік. Ця обставина може мати глобальні наслідки, так як вміст СО 2 в атмосфері впливає на тепловий режим планети.

3. Парниковий ефект.Поверхня Землі отримує теплоту головним чином від Сонця. Частина цієї теплоти повертається у вигляді інфрачервоних променів. СО 2 і Н 2 О, що містяться в атмосфері, поглинають ІК промені і таким чином зберігають значну кількість теплоти на Землі (парниковий ефект). Мікроорганізми і рослини в процесі дихання або бродіння поставляють ~ 85% загальної кількості СО 2, що надходить щорічно в атмосферу і внаслідок цього впливають на тепловий режим планети. Тенденція підвищення вмісту СО 2 в атмосфері може привести до збільшення середньої температури на поверхні Землі танення льодовиків (гори і полярні льоди) затоплення прибережних зон. Проте, можливо, що підвищення концентрації СО 2 в атмосфері сприятиме посиленню фотосинтезу рослин, що призведе до зв'язування надлишкових кількостей СО 2.

4. Накопичення О2 в атмосфері.Спочатку О2 був присутній в атмосфері Землі в невеликій кількості. В даний час він становить ~ 21% за обсягом повітря. Поява й нагромадження О2 в атмосфері пов'язано з життєдіяльністю зелених рослин. Щорічно в атмосферу надходить ~ 70-120 млрд т О 2, утвореного в фотосинтезі. Особливу роль в цьому відіграють ліси: 1 га лісу за 1 годину дає О2, досить для дихання 200 осіб.

5. Освіта озонового екрануна висоті ~ 25 км. О 3 утворюється при дисоціації О2 під дією сонячної радіації. Шар О 3 затримує велику частину УФ (240-290 нм), згубного для живого. Руйнування озонового екрану планети - одна з глобальних проблем сучасності.

Розвиток вчення про фотосинтез

Загальне рівняння фотосинтезу

будова хлоропластів

10. Походження хлоропластів

11. Онтогенез хлоропластів

12.

13. Пігменти фотосинтезирующих рослин

14. Хлорофіли

15.

16. Фікобіліни

17. Каротиноїди

18.

19. Групи каротиноїдів:

20. Флавоноїдні пігменти

21. Флавоноїдні пігменти:

22. Стадії фотосинтезу

23.

24.

25. Світлова стадія фотосинтезу

26.

27. Рівні порушення хлорофілу

28. Пігментні системи

29. Локалізація електрон і протон транспортних реакцій в тілакоідной мембрані

30. нециклічного фотосинтетичне фосфорилирование (Z - схема, або схема Говінджі)

31. Фотосинтетичне фосфорилирование

32. Циклічне фотосинтетичне фосфорилирование

33. Циклічний і нециклический транспорт електронів в хлоропластах

34.

35. Темнова стадія фотосинтезу

36. С3-фотосинтез, цикл Кальвіна

37. Загальне рівняння циклу Кальвіна

38. С4-фотосинтез (шлях Хетча - Слека - Карпілова)

39.

40. Фотосинтез по типу толстянкових

41. САМ фотосинтез

42.

43.

44. Вплив внутрішніх і зовнішніх чинників на фотосинтез

45. Фактори, що впливають на фотосинтез

46. ​​Фактори, що впливають на фотосинтез

47. Фактори, що впливають на фотосинтез

48. Фактори, що впливають на фотосинтез

49. Фактори, що впливають на фотосинтез

50. Фактори, що впливають на фотосинтез

51. Фактори, що впливають на фотосинтез

52. Фактори, що впливають на фотосинтез

53. Добовий хід фотосинтезу

54. Висновок

фотосинтез - це сукупність процесів синтезу органічних сполук з неорганічних завдяки перетворенню світлової енергії в енергію хімічних зв'язків. До фототрофних організмів належать зелені рослини, деякі прокаріоти - ціанобактерії, пурпурові та зелені сірчані бактерії, рослинні жгутикові.

Дослідження процесу фотосинтезу почалися в другій половині XVIII століття. Важливе відкриття зробив видатний російський вчений К. А. Тімірязєв, який обгрунтував вчення про космічну роль зелених рослин. Рослини поглинають сонячні промені і перетворюють світлову енергію в енергію хімічних зв'язків синтезованих ними органічних сполук. Тим самим вони забезпечують збереження і розвиток життя на Землі. Вчений також теоретично обгрунтував і експериментально довів роль хлорофілу в поглинанні світла в процесі фотосинтезу.

Хлорофіли є основними з фотосинтезуючих пігментів. За структурою вони схожі на гем гемоглобіну, але замість заліза містять магній. Вміст заліза необхідно для забезпечення синтезу молекул хлорофілу. Існує кілька хлорофілів, які відрізняються своїм хімічним будовою. Обов'язковою для всіх фототрофов є хлорофіл а . хлорофілb зустрічається у зелених рослин, хлорофіл з - у діатомових і бурих водоростей. хлорофіл d характерний для червоних водоростей.

Зелені і пурпурні фотосинтезирующие бактерії мають особливі бактеріохлорофіл . Фотосинтез бактерій має багато спільного з фотосинтезом рослин. Відрізняється він тим, що у бактерій донором водню є сірководень, а у рослин - вода. У зелених і пурпурових бактерій немає фотосистеми II. Бактеріальний фотосинтез не супроводжується виділенням кисню. Сумарне рівняння бактеріального фотосинтезу:

6С0 2 + 12H 2 S → C 6 H 12 O 6 + 12S + 6Н 2 0.

В основі фотосинтезу лежить окисно-відновний процес. Він пов'язаний з перенесенням електронів від сполук-постачальників електронів-донорів до з'єднань, які їх сприймають - акцепторам. Світлова енергія перетворюється в енергію синтезованих органічних сполук (вуглеводів).

На мембранах хлоропластів є особливі структури - реакційні центри , Які містять хлорофілу. У зелених рослин і ціанобактерій розрізняють дві фотосистеми – першу (I) і другу (II) , Які мають різні реакційні центри та пов'язані між собою через систему перенесення електронів.

Дві фази фотосинтезу

Складається процес фотосинтезу з двох фаз: світлової та темнової.

Відбувається лише при наявності світла на внутрішніх мембранах мітохондрій в мембранах особливих структур - тилакоидов . Фотосинтезирующие пігменти вловлюють кванти світла (фотони). Це призводить до «порушення» одного з електронів молекули хлорофілу. За допомогою молекул-переносників електрон переміщується на зовнішню поверхню мембрани тилакоїдів, набуваючи певну потенційну енергію.

Цей електрон в фотосистемі I може повернутися на свій енергетичний рівень і відновлювати її. Може також передаватися НАДФ (нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат). Взаємодіючи з іонами водню, електрони відновлюють цю сполуку. Відновлений НАДФ (НАДФ Н) поставляє водень для відновлення атмосферного С0 2 до глюкози.

Подібні процеси відбуваються в фотосистемі II . Збуджені електрони можуть передаватися фотосистемі I і відновлювати її. Відновлення фотосистеми II відбувається за рахунок електронів, які постачають молекули води. Молекули води розщеплюються (фотоліз води) на протони водню і молекулярний кисень, який виділяється в атмосферу. Електрони використовуються для відновлення фотосистеми II. Рівняння фотолиза води:

2Н 2 0 → 4Н + + 0 2 + 2е.

При поверненні електронів із зовнішнього поверхні мембрани тилакоїдів на попередній енергетичний рівень виділяється енергія. Вона запасається у вигляді хімічних зв'язків молекул АТФ, які синтезуються під час реакцій в обох фотосистемою. Процес синтезу АТФ з АДФ і фосфорної кислотою називається фотофосфорилювання . Деяка частина енергії використовується для випаровування води.

Під час світлової фази фотосинтезу утворюються багаті енергією з'єднання: АТФ і НАДФ Н. При розпаді (фотолізі) молекули води в атмосферу виділяється молекулярний кисень.

Реакції протікають у внутрішньому середовищі хлоропластів. Можуть відбуватися як при наявності світла, так і без нього. Синтезуються органічні речовини (С0 2 відновлюється до глюкози) з використанням енергії, яка утворилася в світловий фазі.

Процес відновлення вуглекислого газу є циклічним і називається циклом Кальвіна . Названий на честь американського дослідника М. Кальвіна, який відкрив цей циклічний процес.

Починається цикл з реакції атмосферного вуглекислого газу з рібулезобіфосфатом. Каталізує процес фермент карбоксилаза . Рібулезобіфосфат - це п'ятивуглецевий цукор, з'єднаний з двома залишками фосфорної кислоти. Відбувається цілий ряд хімічних перетворень, кожне з яких каталізує свій специфічний фермент. Як кінцевий продукт фотосинтезу утворюється глюкоза , А також відновлюється рібулезобіфосфат.

Сумарне рівняння процесу фотосинтезу:

6С0 2 + 6Н 2 0 → З 6 Н 12 О 6 + 60 2

Завдяки процесу фотосинтезу поглинається світлова енергія Сонця і відбувається перетворення її в енергію хімічних зв'язків синтезованих вуглеводів. По ланцюгах харчування енергія передається гетеротрофних організмів. В процесі фотосинтезу поглинається вуглекислий газ і виділяється кисень. Весь атмосферний кисень має фотосинтетичне походження. Щорічно виділяється понад 200 млрд. Тонн вільного кисню. Кисень захищає життя на Землі від ультрафіолетового випромінювання, створюючи озоновий екран атмосфери.

Процес фотосинтезу малоефективний, так як в синтезоване органічна речовина переводиться лише 1-2% сонячної енергії. Пов'язано це з тим, що рослини недостатньо поглинають світло, частина його поглинається атмосферою і т. П. Більшість сонячного світла відбивається від поверхні Землі назад у космос.