А. Н. Северцов показав, що історичні перетворення і вироблення нових пристосувань (адаптаііогенез) здійснювалися різними шляхами. Він виділив поняття біологічного прогресу і регресу.

Білогіческіе прогрес означає перемогу виду або інший таксономічної групи в боротьбі за існування. Ознаками біологічного прогресу є:

1.Повишеніе чисельності особин;

2. розширення ареалу;

3. збільшення кількості дочірніх таксономічних груп.

Всі три ознаки біологічного прогресу пов'язані один з одним. Збільшення чисельності особин сприяє розширенню меж ареалу виду, заселення нових місць проживання, що призводить до утворення нових популяцій, підвидів, видів. В даний час в стані біологічного прогресу перебувають комахи, птахи, ссавці.

Поняття біологічного регресу протилежно біологічному прогресу. Біологічний регрес характеризується:

зниженням чисельності внаслідок перевищення смертності над розмноженням;

зниженням внутрішньовидової різноманіття;

3. звуженням і розширенням цілісності ареалу, який розпадається на окремі плями;

4. схильністю внаслідок малої чисельності масової катастрофічної елімінації, яка може раптово обірвати існування такої групи.

А.Н. Северцов показав, що біологічний прогрес не єдиний, а тільки один з можливих шляхів еволюційних перетворень.

Найважливіші шляхи біологічного прогресу по А. Н. Северцову: ароморфоз, идиоадаптация, дегенерація.

Надалі проблема шляхів біологічної еволюції була розроблена І.І. Шмальгаузеном.Він виділив наступні напрямку біологічного прогресу: ароморфоз, алломорфоз,теломорфоз, гіперморфоз, катаморфоз, гіпоморфоз.

ароморфоз(Орогенез) - морфофізіо-кий, морфофунк-ний прогрес - шлях еволюції, що супроводжується підвищенням організації життєдіяльності і розширенням средиобітанія . Арогенеза характеризуються:

1 посиленням життєдіяльності організму;

2.большей диференціацією його частин;

3.Большой цілісністю організму, т. Е. Його интегрированностью;

4. розвитком більш активних способів боротьби за існування;

5.усовершенствованіем нервової системи та органів чуття.

Ароморфоз веде до змін, що дає загальне піднесення організації, завжди веде до біологічного прогресу. Дає можливість переходу до нових умов існування. Прикладом арогенеза-четирехкамерное серце, два кола кровообігу, ускладнення нервової системи, виникнення живорождения, вигодовування дитинчат молоком, постійна температура тіла. Ароморфози амфібій - легкі, трикамерну серце, два кола кровообігу, кінцівки, вдосконалення головного мозку і органів чуття. Прикладами ароморфозов архейської ери є виникнення статевого процесу, фотосинтезу, многоклеточности. В результаті ароморфозов відбулися типи і класи, т. Е. Великі таксони.

А. Н. Северцов підкреслював, що ароморфоз - це, перш за все, ускладнення організації, т. Е. Звертав увагу на морфологічну характеристику цього явища. А. Н. Северцов і потім І. І. Шмальгаузен показали більш широке значення ароморфозов, т. Е. Дали йому екологоморфологіческое тлумачення.

Аллогенез (алломорфоз, ідіоадаптаіія) - шлях виникнення приватних пристосувань при зміні умов проживання. На відміну від ароморфозов при аллогенеза прогресивний розвиток організму відбувається без ускладнення організації, загального підйому енергії життєдіяльності організму. Аллогенеза ведуть до збільшення видового різноманіття, швидкоплинного підняття чисельності . Наприклад, поширення ссавців не тільки в різних географічних зонах від тропіків до арктичних пустель, але і освоєння ними різних умов середовища (суша, вода, грунт) знизило конкуренцію між видами за їжу, місця проживання, при цьому рівень організації залишився колишнім. В результаті идиоадаптации виникають види, пологи, сімейства, загони, тобто таксони нижчого рангу.Дивергенція, конвергенція, паралелізм здійснюються шляхом идиоадаптации.

Телогенеза (теломорфоз)- вузька спеціалізація до обмежених умов існування без зміни рівня організації.Це особлива форма аллогенеза. Наприклад, хамелеони, лінивці, дводишні риби, черепахи, дятли мають пристосування до приватних умов проживання. Зміна середовища при телогенеза робить організми нежиттєздатними і веде до їх елімінації.

гіперморфоз(Гіпергенез) - переразвитие організмів в будь-якому напрямку з порушенням відносин із середовищем.Гіпергенні еволюція протікає в дві фази. Перша фаза характеризується виникненням великих форм в межах даної групи. Це сприяє підвищенню опірності тваринного проти хижаків, т. Е. Сприяє виживанню в боротьбі за існування. У другій фазі переваги гігантизму переходять в свою протилежність. Збільшення розмірів тіла - це окремий випадок спеціалізації телогенеза, а значить, навіть незначні зміни середовища ведуть до вимирання цих форм.Наприклад, гігантизм у динозаврів, мамонтів або розвиток окремих органів у шаблезубих тигрів, гігантських оленів. Із сучасних представників гігантів можна назвати китів, жирафів, слонів, носорогів.

Гіпогенезія (гіпоморфоз) - приватна форма катагенеза. При гіпогенезія спостерігається недорозвинення організму або його органів, редукція окремих частин, збереження личинкових особливостей.Наприклад, живуть воді аксолотль, протей, сирена досягають статевої зрілості на рівні організації личинки. Вони ніколи не набувають вигляду дорослих наземних амфібій. Так, сирени мають постійні зябра, недорозвинені очі, редуцированное число пальців. Головні напрямки або шляху еволюції характеризуються рядом особливостей. В даний час в науці немає єдиної думки в питаннях про закономірності співвідношень між шляхами біологічного прогресу.

За теорією А. Н. Северцова, після арогенеза, підвищує організацію організмів, завжди настає період приватних пристосувань - идиоадаптации, іноді супроводжуються спрощенням - дегенерацією. На основі одних і тих же арогенеза можуть виникати різні «надбудови», т.е.пріспособленія до приватних умов (аллогенеза, телогенеза). Новий ароморфоз, по Северцову, може виникнути від малоспеціалізовані форм, що утворилися на початкових фазах ідіоадаптівного розвитку;

Зміна напрямків в адаптивної еволюції відбувається по схемою ароморфоз - идиоадаптация (Рання) - ароморфоз.Закономірність зміни фаз еволюційного процесу, характерну для всіх груп організмів, називають законом А. Н. Северцова.

За Шмальгаузену, телогенеза, гіпергенез, катаморфоз, гіпоморфоз представляють тупикові гілки філогенезу, що ведуть до вимирання.

Зміна напрямків еволюції по Шмальгаузенупротікає по схемі: орогенез - аллогенез - орогенез.Згідно з цим законом, новий тип або клас виникають шляхом арогенеза, а потім відбувається його адаптивна радіація - аллогенез з подальшими тупиковими напрямами. Новий підйом організації може виникнути від малоспеціалізовані форм, які розвивалися по шляху аллогенеза.

А.К.Северцовввів суттєві поправки до цього закону за схемою: орогенез - аллогенез - телогенеза - орогенез.Наприклад, походження наземних хребетних від кистеперих риб з мілководних пересихаючих водойм, птахів - від літаючих рептилій.

поняття макроеволюції

визначення 1

Макроеволюція - це еволюційні процеси, що призводять до утворення надвидових таксономічних груп (родів, родин класів і т.д.).

Ще Ч. Дарвін вказував, що реально в природі існують лише види. Всі інші надвідовие категорії штучно придумані людиною. Належність виду до того чи іншого роду, сімейства, класу вчені-дослідники визначають на підставі ступеня їх історичної спорідненості.

Окремих механізмів макроеволюція не має. Її «закономірності» є наслідком узагальнень дослідниками відомостей про накопичені в ході історичного розвитку певної систематичної групою відмінностей між спорідненими видами. Ці зміни і відмінності виникли в результаті тривалих мікроеволюційних змін і послідовного ряду видоутворення.

Основу сучасної класифікації становить принцип монофілії. Це означає, що види одного роду, одного сімейства мають єдиного спільного предка. Різноманітність видів виникає в результаті пристосування попередніх поколінь до різних умов середовища проживання. Це явище носить назву адаптивної радіації. Яскравим прикладом адаптивної радіації може служити виникнення серед ссавців тварин таких форм, як рукокрилі, ластоногі, китоподібні, копитні. Вони пристосовані до різних умов повітряної, водної та наземної середовища.

Біологічний прогрес і регрес

На початку $ XX $ століття з'явилася гіпотеза про біологічне прогрес і регрес. Її автором був відомий вчений А. М. Северцов. Він зробив такий висновок на основі аналізу походження і розвитку (филогении) окремих груп тварин.

визначення 2

Біологічний прогрес - це явище збільшення чисельності популяцій, розширення ареалу та утворення нових підвидів і видів в межах певної групи.

В даний час в стадії біологічного прогресу перебувають покритонасінні рослини, комахи, птахи, ссавці. Біологічний прогрес є наслідком еволюційного успіху певної групи організмів.

Протилежним процесом є біологічний регрес. Він є наслідком нездатності якоїсь групи організмів пристосуватися до змін середовища.

визначення 3

Біологічний регрес - це явище зменшення чисельності популяцій, скорочення ареалів і може призвести до вимирання певної групи.

За минулий історію розвитку нашої планети вимерли багато видів тварин і рослин. Папороті і хвощі, що мали колись деревовидні форми і заселяли величезні простори, зараз знаходяться на межі вимирання. Останки хоботних знаходять у багатьох місцях земної кулі. Але на сьогоднішній день ми знаємо тільки два види - африканського і індійського слона, які перебувають теж на межі вимирання.

Деякі групи тварин періодично переживали розквіт і занепад кілька разів. Найяскравіший приклад - динозаври.

Шляхи досягнення біологічного прогресу

Шляхи біологічного прогресу різноманітні і неоднозначні. Їх можна об'єднати в три напрямки:

1. ароморфоз,
2. идиоадаптация,
3. дегенерація.

визначення 4

Ароморфоз - це еволюційний перетворення, що супроводжується підвищенням рівня організації організму в цілому і відкриває нові можливості для пристосування до різноманітних умов існування.

Наприклад, освіту квітки призвело до запилення за участю комах, прямоходіння стимулювало розвиток головного мозку у людини і руки. як органу праці.

визначення 5

Загальна дегенерація ( морфологічний регрес) - це явище спрощення організмів в процесі еволюції.

визначення 6

Идиоадаптация - це зміни будови організму, які носять характер пристосування до певних умов, без зміни рівня його організації.

Прикладом идиоадаптации можуть служити різноманітність квіток у рослин, різне забарвлення у птахів. Різні варіанти будови ротового апарату у комах. Завдяки цьому процесу різні види можуть уникнути міжвидової боротьби і співіснувати на певній території, максимально пристосовуватися до існуючих умов.

Всі зазначені три форми біологічного прогресу сприяють виживанню видів в різних умовах, що змінюються середовища.

Якщо проаналізувати історію розвитку органічного світу, то можна помітити, що багато таксономические групи організмів з ходом часу ставали більш досконалими і численними. Однак окремі групи поступово скорочували свою чисельність і зникали з арени життя. Отже, еволюція протікала в двох напрямках. Вчення про основні напрямки еволюції - біологічному прогрес і біологічному регрес було розроблено А. Н. Северцовим і доповнено його учнем І. І. Шмальгаузеном.

біологічний прогрес(Від лат. progressus- рух вперед) - напрям еволюції, що характеризується підвищенням пристосованості організмів певної систематичної групи до навколишнього середовища. Поява нових пристосувань забезпечує організмам успіх в боротьбі за існування, збереження і розмноження в результаті природного відбору. Це призводить до спалаху чисельності і, як наслідок, до освоєння нових місць проживання і формування численних популяцій. Популяції, що опинилися в різних умовах середовища, піддаються дії різноспрямованого природного відбору. В результаті вони поступово перетворюються в нові види, види - в пологи і т. Д. В результаті систематична група (вид, рід, сімейство і ін.) Знаходиться в стані процвітання, так як включає багато підлеглих форм.

Таким чином, біологічний прогрес є результатом успіху систематичної групи в боротьбі за існування, завдяки підвищенню пристосованості її особин.

біологічний регрес(Від лат. regressus- повернення, рух назад) - напрям еволюції, що характеризується зниженням пристосованості організмів певної систематичної групи до умов проживання. Якщо у організмів темпи еволюції (формування пристосувань) відстають від змін зовнішнього середовища і родинних форм, то вони не можуть конкурувати з іншими групами організмів. Це означає, що вони будуть віддалятися природним відбором. Відбудеться зниження чисельності особин. В результаті зменшиться площа заселеній ними території і, як наслідок, скоротиться число таксонів. В результаті може статися вимирання даної групи.

Таким чином, біологічний регрес - поступове вимирання систематичної групи (виду, роду, родини та ін.) Внаслідок зниження пристосованості її особин. Діяльність людини також може призводити до біологічного регресу деяких видів. Причиною може бути пряме винищення (зубр, соболь, морська корова і ін.). Але це може статися і в результаті скорочення ареалів при освоєнні нових територій (дрохва, журавель білий, жаба очеретяна та ін.). Види, що знаходяться в стані біологічного регресу, заносяться до Червоної книги і підлягають охороні.

В четверте видання Червоної книги Республіки Білорусь включено 202 види тварин, 189 - рослин, 34 - мохів, 21 - водоростей, 25 - лишайників і 34 види грибів. Дуже важливим природоохоронним заходом є створення так званих червоних зошитів - списків рідкісних видів даної місцевості, що складаються юними екологами в школах.

Ознаки, характерні для біологічного прогресу і біологічного регресу, представлені в таблиці:

Шляхи досягнення біологічного прогресу

Біологічний прогрес може досягатися трьома основними шляхами - за допомогою арогенеза, аллогенеза і катагенеза. Кожен із шляхів характеризується виникненням у організмів певних пристосувань (адаптацій).

арогенез(Від грец. airо- піднімаю, genesis- розвиток) - шлях розвитку адаптацій, що підвищують рівень організації особин і їх пристосованість до різних середовищ існування до такої міри, що це дозволяє їм перейти в нове середовище життя (наприклад, з водного середовища в наземно-повітряну). Ці адаптації називаються ароморфозами(Від грец. airо- піднімаю, mоrphоsis- зразок, форма). Вони являють собою глибокі зміни в будові і функціях організмів. В результаті появи даних адаптацій значно підвищується рівень організації та інтенсивність процесів життєдіяльності організмів. Тому Северцов називав ароморфозів морфофизиологическим прогресом. Приклади основних ароморфозов представлені в таблиці:

Арогенез призводить до появи великих систематичних груп (класів, відділів, типів, царств). Прикладами арогенеза є виникнення відділів голо і покритонасінних рослин, класів наземних хребетних тварин і ін.

Аллогенез(Від грец. allos- інший, інший, genesis- походження, виникнення) - шлях розвитку приватних адаптацій, що не змінюють рівень організації особин. Але вони дозволяють особинам більш повно заселити колишню середовище проживання. Ці адаптації називаються алломорфозамі. Алломорфози виникають на основі ароморфозов і являють собою різноманітність форм органів без зміни їх внутрішньої будови. Прикладами алломорфозов можуть бути різні форми кінцівок у хребетних, дзьобів і ніг у птахів, різні типи листя, стебел, квіток у рослин та ін. За рахунок алломорфозов аллогенез призводить до збільшення видової різноманітності в межах великих систематичних груп. Наприклад, збільшення видової розмаїтості класу дводольних рослин відбулося за рахунок появи різної форми квіток.

А. Н. Северцов також відзначав, що в ході еволюції спостерігається закономірна зміна шляхів еволюції (закон Сєвєрцова). Будь-яка велика систематична група починає свій розвиток шляхом арогенеза завдяки появі ароморфозов. Це дозволяє їй перейти в нове місце існування. Далі організми розселяються в різні місцеперебування. На основі ароморфозов виникають алломорфози, і еволюція протікає по шляху аллогенеза. В результаті відбувається повне заселення нового середовища і т. Д. Северцов розглядав катагенез як окремий випадок при арогенеза і аллогенеза.

Основними напрямками еволюції є біологічний прогрес (процвітання таксономической групи) і біологічний регрес (вимирання таксономической групи). Біологічний прогрес може досягатися різними шляхами: за допомогою арогенеза, аллогенеза і катагенеза.

Біологічний прогрес здійснюється різними способами.

Перший спосіб полягає в удосконаленні в історичному процесі найважливішою для життєдіяльності організмів системи органів. Тому він називається морфофизиологическим прогресом. При другому способі змінюється система органів, второстепен-них для життєдіяльності організмів, в зв'язку з чим їх будова не ускладнюється, але вони пристосовуються до навколишнього середовища. При третьому способі організми зазнають біологічний прогрес в результаті зміни їх організації від простого до складного.

під ароморфозом, Т. Е. Морфофизиологическим прогресом, розуміють еволюційні зміни, що зумовлюють загальне піднесення ступеня організації, підвищення інтенсивності життєдіяльності-ності організмів. Ароморфози дають живим істотам значи тільні переваги в боротьбі за існування і відкривають можливості для освоєння нових місць проживання.

Серед прикладів пристосувань, що виникли в результаті прогресивного напрямку еволюції, можна назвати:

• виникнення багатоклітинних;
• перехід до статевого розмноження;
• освіту хорди;
• освіту хребетного стовпа;
• поява п'ятипалих кінцівок;
• освіту плавників;
• освіту трикамерні серця у земноводних;
• утворення двох кіл кровообігу у земноводних;
• розвиток теплокровности;
• ускладнення головного мозку;
• перехід до внутрішнього запліднення у хребетних;
• перехід у

Що являють собою біологічний прогрес і регрес? Які їх основні ознаки? Для пошуку відповідей на ці питання проаналізуємо ці біологічні терміни більш докладно.

Особливості розвитку в біології

А. Н. Северцов стверджував, що можна різноманітними шляхами домогтися перетворень і появи нових пристосувань. Він охарактеризував біологічний прогрес і регрес, дав визначення цим термінам.

Характеристика біологічного прогресу

Він передбачає перемогу іншої таксономічної групи або певного виду в жорстокій боротьбі за існування. У біологічного прогресу існують певні ознаки:

• збільшення чисельності особин;
• розширення ареалу;
• підвищення числа дочірніх таксономічних форм.

Перераховані ознаки взаємопов'язані. При збільшенні кількості особин відбувається розширення меж ареалу даного виду, його представниками заселяються нові території, в результаті чого утворюються нові види, підвиди, популяції. У наш час птахи, багато ссавців, комахи перебувають саме в стані біологічного прогресу.

поняття регресу

Основна характеристика біологічного регресу полягає в тому, що даний процес є протилежним прогресу. У нього також є певні відмінні характеристики, про які слід згадати окремо:

• зниження кількості особин в результаті перевищення показника смертності над народжуваністю;
• зниження різноманіття всередині виду;
• зменшення меж і цілісності ареалу, відбувається розпад його на кілька окремих плям;
• через незначну чисельність особини піддаються катастрофічною елімінації, що може спровокувати знищення всієї групи.

Шляхи біологічного прогресу

Характеристика біологічного прогресу і регресу буде неповною без вказівки можливих шляхів еволюційних змін. А. Н. Северцов зазначав, що існує кілька варіантів зміни стану виду, роду. Якщо, на його думку, біологічний регрес має лише один варіант існування, то прогрес представлений різноманітними способами: дегенерацією, идиоадаптацией, ароморфозом.

біологічна еволюція

Тривалий час проблемою еволюційних процесів в біології займався І. І. Шмальгаузен. Саме їм були визначені основні варіанти біологічного прогресу:

• гіперморфоз;
• алломорфоз;
• ароморфоз;
• гіпоморфоз;
• катаморфоз;
• теломорфоз.

Біологічний регрес не має подібних напрямків. Ароморфоз є таким шляхом еволюції, який супроводжується збільшенням рівня життєдіяльності, передбачає розширення середовища проживання роду. Для арогенеза характерні:

• посилення діяльності;
• збільшення диференціації;
• інтегрованість організму;
• прояв активних варіантів боротьби за існування;
• удосконалення органів почуттів і нервової системи.

В результаті ароморфоза відбуваються зміни, які сприяють піднесенню організації, тобто спостерігається не біологічний регрес, а розвиток (прогрес). У виду з'являється шанс на перехід до нових умов існування. Як приклад арогенеза можна привести четирехкамерное серце, поява живорождения, постійну температуру тіла, два кола кровообігу, грудне вигодовування молоком новонароджених дитинчат. Біологічний регрес такими можливостями не володіє. Саме шляхом ароморфозов з'явилися класи і типи, розвинулися великі таксони. А. Н. Северцов говорив про те, що саме ароморфоз передбачає ускладнення виду, можливість його до подальшого самовдосконалення. До чого призводить біологічний регрес? Приклади в історії свідчать про те, що його результатом стає повне вимирання виду, роду.

Аллогенез передбачає формування специфічних пристосувань під час зміни умов проживання. В цьому випадку прогресія організм не передбачає ускладнення всього виду, не потрібно і загальний підйом енергії. Аллогенеза призводять до видовою різноманітністю, істотного зростання чисельності. Наприклад, ссавці зуміли освоїти різні умови проживання, їх можна зустріти і в арктичних пустелях, і в тропіках. Крім того, їх представники освоїли різні середовища (грунт, воду, сушу), що призвело до зниження конкуренції між представниками різних видів за місця проживання, їжу. Але при цьому не стався біологічний регрес. Приклади, наведені вище, навпаки, свідчать про стабільному рівні організації живих організмів. Завдяки идиоадаптации з'являються нові пологи, види, загони, сімейства, виникають таксони нижчого рангу.

Телогенеза визнаний вузькою спеціалізацією, пристосуванням до конкретних умов існування, що не припускає серйозного зміни рівня організації. Наприклад, хамелеони, черепахи, лінивці наділені додатковими пристосуваннями до умов проживання.

висновок

Відповідно до теорії, запропонованої А. Н. Северцовим, основним фактором для підвищення організації живих організмів виступають приватні пристосування, які можуть супроводжуватися спрощенням, тобто дегенерацією. Завдяки одним і тим же арогенеза можлива поява різних «надбудов», які дають увазі можливість виживати і розвиватися в приватних умовах. Біологічний регрес і прогрес є тими основними способами біологічного розвитку, які дозволяють конкретному загону, роду виживати, розвиватися, вдосконалюватися або призводять до його повної загибелі та зникнення.