Ang pinakasimpleng structured na gastrula ay matatagpuan sa Coelenterates - ito ay isang hugis ellipsoid na embryo, kung saan ang ectoderm ay kinakatawan ng isang panlabas na single-cell layer, at ang endoderm ay isang panloob na akumulasyon ng mga cell. Ang isang lukab ay nabuo sa panloob na layer ng embryo (endoderm) - ang tinatawag na. "pangunahing bituka", o gastrocoel. Nang maglaon, sa anterior na dulo ng embryo, ang tinatawag na Ang "pangunahing bibig", o blastopore, ay ang pagbubukas kung saan ang pangunahing bituka ay nakikipag-ugnayan sa panlabas na kapaligiran.

Ang gastrula ng mga sea urchin ay itinuturing na isang tipikal na gastrula. Ito ay nabuo sa pamamagitan ng "invagination" ng bahagi ng ibabaw ng isang spherical blastula. Bilang resulta ng invagination, ang bahagi ng blastoderm (balat ng blastula) ay pinindot papasok at bumubuo ng gastrocoel (pangunahing bituka). Ang mga selula ng gastrocoel ay kabilang sa endoderm. Ang bahagi ng blastoderm ay nananatili sa ibabaw ng embryo at bumubuo ng ectoderm. Ang ilan sa mga cell ay "lumipat" sa espasyo sa pagitan ng panlabas na layer ng embryo at ng pangunahing gat; ang mga cell na ito ay bumubuo ng mesoderm. Gayundin, ang tinatawag na bituka ay pinaghihiwalay mula sa pangunahing bituka patungo sa embryo. coelomic sacs, na bahagi din ng mesoderm. Ang pagbubukas kung saan nangyayari ang intussusception ay ang pangunahing bibig (blastopore).

Ang embryo ng tao ay dumadaan sa yugto ng gastrula sa mga araw na 8-9 ng pag-unlad. Ang gastrula ng tao ay isang flattened discoidal formation (ang tinatawag na "germinal disc"), na nabuo mula sa "inner cell mass" ng blastocyst. Ang itaas (iyon ay, nakaharap sa poste ng hayop) na layer ng embryonic disc ay tinutukoy bilang ang ecdotherm, ang gitnang layer ay tinutukoy bilang ang mesoderm, ang mas mababang (iyon ay, nakaharap sa vegetative pole, ang hinaharap na yolk sac) na layer ng disc ay tinutukoy bilang endoderm. Ang homolog ng pangunahing gat sa mga tao ay ang tinatawag na. "pangunahing yolk sac" - isang puwang na limitado sa poste ng hayop ng ectoderm ng germinal disc, at sa iba pang mga panig ng tinatawag na. hypoblastoma - extra-embryonic endoderm.

Ang gastrula ay maaaring mabuo sa pamamagitan ng invagination (intussusception o embolism) o sa pamamagitan ng epiboly (halimbawa, sa ilang invertebrates). Sa epiboly, ang maliliit na ectodermal cells ay unti-unting tinutubuan ng malalaking endodermal cells, at ang isang cavity ay hindi nabubuo kaagad, ngunit lumilitaw sa ibang pagkakataon.

Sa karamihan ng mga hayop, ang embryo sa yugto ng gastrula ay hindi malayang nabubuhay, ngunit matatagpuan sa mga lamad ng itlog o sa matris. Ngunit may mga hayop na may free-swimming gastrula (halimbawa, ang free-swimming larva ng Coelenterates - planula (parenchymula) - ay isang gastrula).

Ebolusyonaryong pinagmulan ng gastrula

Ang pagkakaroon ng yugto ng gastrula sa lahat ng multicellular na hayop ay nagsisilbing isa sa mga patunay ng pagkakaisa ng kanilang pinagmulan. Ayon sa biogenetic na batas ng Haeckel-Müller, ang pangyayaring ito ay nagpapahiwatig ng isang karaniwang ninuno na umiral sa lahat ng multicellular na hayop, na ang istraktura ay kahawig ng gastrula ng mga modernong hayop. Mayroong ilang mga hypotheses tungkol sa ebolusyonaryong pinagmulan ng hypothetical gastrula-like metazoan ancestor na ito.

Iniharap ni Ernst Haeckel noong 1872 ang tinatawag na. "gastrea theory". Ayon sa hypothesis na ito, ang mga ninuno ng lahat ng multicellular organism ay spherical multicellular colonies ng flagellates (katulad ng blastula, tinawag ni Haeckel ang ancestral organism na ito na "blastea"), na lumangoy sa dagat bilang bahagi ng plankton at kumakain ng maliliit na organikong particle na sinuspinde. sa tubig (halimbawa, bakterya). Sa panahon ng ebolusyon, ang blastea ay sumailalim sa invagination (invagination) at nabuo ang isang organismo na binubuo ng dalawang layer ng mga cell (panlabas at panloob), ang panloob na layer ng mga cell ay nabuo ang isang "gut" na bumuka palabas na may "bibig" (sa pamamagitan ng pagkakatulad sa gastrula , tinawag ni Haeckel ang ancestral organism na ito na “gastrea” "). Ang biyolohikal na kahulugan ng pagbabago ng blastea sa gastraea ayon kay E. Haeckel ay ang pagdadalubhasa ng mga selula. Ang lahat ng mga selula ng blastea ay pareho; sa tulong ng pagkatalo ng flagella, ang mga selula ay sumusuporta sa blastea sa haligi ng tubig, at nagsalok din ng mga particle ng pagkain para sa paglunok. Naganap ang espesyalisasyon sa gastrea: ang mga cell ng panlabas na layer, gamit ang paghampas ng flagella, ay sumusuporta sa gastrea sa column ng tubig, ang mga cell ng panloob na layer, gamit ang pagkatalo ng flagella, ay lumikha ng isang tuluy-tuloy na kasalukuyang na humila ng mga particle papunta sa pangunahing bituka. Ang pagkakaroon ng isang lukab sa gastrea ay nagbigay ito ng isang ebolusyonaryong kalamangan - ang gastrea, hindi katulad ng blastea, ay may kakayahang kumain ng pagkain na mas malaki kaysa sa mga selula ng gastrea mismo, dahil ngayon ang mga selula ng panloob na layer ay maaaring mag-ipon ng mga digestive enzymes sa gastric cavity. Ayon sa teorya ng gastrulation, ang pinaka sinaunang uri ng gastrulation ay intussusception; ang iba pang mga uri ng gastrulation ay pangalawa at lumitaw pagkatapos ng ebolusyon. Kaya, ang pinaka-primitive na anyo ng gastrula, ang planula, ay isang pangalawang pinasimple na embryonic na anyo ng mga hayop.

Ilya Ilyich Mechnikov noong 1876-1886 nabuo ang tinatawag na "teorya ng phagocytella". Ayon sa hypothesis na ito, ang ebolusyon ng blastea ay hindi natuloy sa pamamagitan ng invagination, ngunit sa pamamagitan ng paglipat ng mga cell ng panlabas na layer sa spherical blastea. Nabigyang-katwiran ni Mechnikov ang pagpapalayas na ito ("imigrasyon") tulad ng sumusunod: ang mga selula ng blastea, pagkatapos makuha ang mga particle ng pagkain (phagocytosis), ay nahiwalay sa panlabas na layer at inilubog sa loob ng blastea para sa panunaw. Sa pagkumpleto ng panunaw, ang mga selula ay muling isinama sa panlabas na layer. Ang prosesong ito ay patuloy na nangyari. Tinawag ni Mechnikov ang hypothetical na sinaunang organismo na ito na "phagocytella" o "parenchymella". Ang teorya ng phagocytella ay sinusuportahan ng katotohanan na ang pinaka-primitive na multicellular na mga hayop ay bumubuo ng isang gastrula sa pamamagitan ng imigrasyon ng mga selula ng panlabas na layer sa interior, pati na rin ang katotohanan na ang pinakasimpleng nakabalangkas na multicellular na mga hayop ay walang cavity digestion, ngunit lamang intracellular digestion. Ayon sa teorya ng phagocytella, ang pinaka sinaunang uri ng gastrulation ay imigrasyon. Ang mahinang link ng teorya ng phagocytella ay hindi nito ipinapaliwanag ang biological na kahulugan ng pagpapaalis ng mga phagocytic cells sa kolonya.

Tingnan din

Panitikan

Wikimedia Foundation. 2010.

Tingnan kung ano ang "Gastrula" sa ibang mga diksyunaryo:

Isa sa mga embryonic na anyo ng isang embryo ng hayop. Diksyunaryo ng mga banyagang salita na kasama sa wikang Ruso. Chudinov A.N., 1910. Ang GASTRULA ay isang espesyal na anyo, isang yugto ng pag-unlad na pinagdadaanan ng embryo ng hayop. Isang kumpletong diksyunaryo ng mga salitang banyaga na kasama sa... ... Diksyunaryo ng mga banyagang salita ng wikang Ruso

- (novolat. gastrula) yugto ng embryonic development ng mga multicellular na hayop, kasunod ng blastula. Ang gastrula ay may dalawang-, pagkatapos ay tatlong-layer na pader at isang lukab (gastrocoel), kadalasang nakikipag-ugnayan sa panlabas na kapaligiran sa pamamagitan ng isang blastopore... Malaking Encyclopedic Dictionary

GASTRULA, maagang yugto ng pag-unlad ng EMBRYO ng hayop. Ito ay nauuna sa yugto ng BLASTULA. Ang gastrula ay isang lukab na may dalawang layer (tingnan ang GERMINAL LAYER) ng mga selula. Ang panloob na layer ay ENDODERM, ang panlabas na layer ay ECTODERM. Ang lukab ng embryo ay tinatawag na gastrocoel, at ang... ... Pang-agham at teknikal na encyclopedic na diksyunaryo

Convexity, embryo Dictionary ng mga kasingkahulugan ng Russian. gastrula pangngalan, bilang ng mga kasingkahulugan: 2 convexity (41) ... diksyunaryo ng kasingkahulugan

- (mula sa Greek gaster tiyan), ang embryo ng mga multicellular na hayop sa panahon ng gastrulation. Si G. ay unang inilarawan ni A. O. Kovalevsky noong 1865 at tinawag na "intestinal larva", ang terminong "G." ipinakilala noong 1874 ni E. Haeckel. Kadalasan mayroong mga yugto ng maaga, gitna at huli na G... Biyolohikal na encyclopedic na diksyunaryo

GASTRULA- (mula sa Greek na gaster tiyan), isang embryological na termino na ipinakilala ni Haeckel upang italaga ang ika-3 yugto ng pag-unlad kasunod ng yugto ng blastula (tingnan); ang proseso ng pagbuo ng gas ay tinatawag na gastrulation. Ang embryo sa yugto ng G. ay may dalawa... ... Great Medical Encyclopedia

gastrula- Ang embryo ng isang multicellular na hayop sa panahon ng gastrulation, na may tatlong pangunahing layer ng mikrobyo: ectoderm, endoderm (maliban sa mga sponge at coelenterates) at mesoderm; Si G. ay unang inilarawan ni A.O. Kovalevsky noong 1865, at ang termino... ... Gabay ng Teknikal na Tagasalin

- (novolat. gastrula), yugto ng embryonic development ng multicellular na hayop, kasunod ng blastula. Ang gastrula ay may dalawang-, pagkatapos ay tatlong-layer na pader at isang lukab (gastrocoel), kadalasang nakikipag-ugnayan sa panlabas na kapaligiran sa pamamagitan ng isang blastopore. * * * GASTRULA GASTRULA… … encyclopedic Dictionary

Gastrula gastrula. Ang embryo ng isang multicellular na hayop sa panahon ng gastrulation , pagkakaroon ng tatlong pangunahing layer ng mikrobyo: ectoderm, endoderm (maliban sa mga espongha at coelenterates) at mesoderm; Unang inilarawan si G. ... ... Molecular biology at genetics. Diksyunaryo.

GASTRULA- (gastrula) isang maagang yugto ng pag-unlad ng embryonic sa maraming hayop. Ang gastrula ay isang double-layered na pader at gitnang lukab ng archenteron, na bumubukas palabas sa pamamagitan ng blastopore. Ang tunay na gastrulation ay nangyayari lamang... ... Paliwanag na diksyunaryo ng medisina

Gastrulation(mula sa Lat. gaster - tiyan) - isang kumplikadong proseso ng mga pagbabago sa kemikal at morphological, na sinamahan ng pagpaparami, paglaki, direksyon ng paggalaw at pagkita ng kaibhan ng mga selula, na nagreresulta sa pagbuo ng mga layer ng mikrobyo - ang mga mapagkukunan ng primordia ng mga tisyu at organo , at mga complex ng axial organs.

Sa yugtong ito ng pag-unlad ng mga organismo, nabuo ang isang dalawang-layer na embryo - gastrula. Sa kasong ito, nabuo ang dalawang layer ng mikrobyo - ectoderm (panlabas) at endoderm (panloob). Ang gastrula ay tumutugma sa istraktura sa mga modernong coelenterates. Sa huling yugto ng gastrulation, nabuo ang ikatlong layer ng mikrobyo - mesoderm (karaniwan).

Ang mga dahon na ito ay kasunod na nagbibigay ng mga embryonic rudiment, kung saan nabuo ang mga tisyu at organo.

Mayroong apat na uri ng gastrulation (Larawan 8).

Immigration(invasion) ay ang pinaka-primitive, paunang anyo ng gastrulation. Ang lahat ng iba pang mga uri ng gastrulation ay nagmula dito. Sa kasong ito, ang mga selula ng blastoderm ay lumipat sa blastocoel, kung saan sila tumira sa panloob na ibabaw at bumubuo. endoderm , at nabuo ang mga panlabas na selula ectoderm . Sa kasong ito, nabuo ang gastric cavity - gastrocel – lukab ng pangunahing bituka (coelenterates).

Intussusception(invagination) - ang blastoderm sa vegetative pole ay yumuko sa loob ng blastocoel at umabot sa mga cell ng animal pole. Sa kasong ito, nabuo ang isang gastrocoel, na nakikipag-usap sa panlabas na kapaligiran sa pamamagitan ng isang pambungad - blastopore - pangunahing bibig.

Sa pag-unlad ng blastopore, nahahati ang mga hayop sa dalawang grupo:

protostomes– ang blastopore ay nagiging tunay na bibig (worm, mollusks, arthropod);

deuterostomes– ang pangunahing bibig ay nagiging anus sa posterior end ng katawan, at sa anterior ang oral opening ay muling lilitaw (brachiopods, echinoderms, chordates).

Epiboly(fouling) - sa poste ng hayop ng blastula, mas mabilis na nahahati ang mga selula at gumagapang sa malalaking selula ng vegetative pole. Mula sa mga selula ng poste ng hayop ito ay nabuo ectoderm , at mula sa mga selula ng vegetative pole - endoderm. Ang ganitong uri ng gastrulation ay katangian ng mga hayop kung saan ang itlog ay naglalaman ng mas mataas na halaga ng yolk (cyclostomes, amphibians).

Delamination(stratification) - nahahati ang mga cell ng blastoderm, ang mga cell ng anak na babae ay lumipat sa blastocoel, na bumubuo endoderm , at nabuo ang mga panlabas na selula ectoderm . Sa kasong ito, ang blastopore ay hindi nabuo, kaya ang gastrocoel ay hindi nakikipag-usap sa panlabas na kapaligiran. Ang ganitong uri ng gastrulation ay katangian ng mga hayop na nawalan ng malaking reserba ng yolk sa kanilang mga itlog (coelenterates, mas mataas na placentals).

kanin. 8. Mga uri ng gastrulation (Yu.P.Antipchuk, 1983):

I – intussusception; II - epiboly, III - imigrasyon, IV - delamination

Sa huling yugto ng gastrulation, ang ikatlong layer ng mikrobyo ay nagsisimulang mabuo - mesoderm . Maaari itong mabuo sa apat na magkakaibang paraan (Larawan 9).

kanin. 9. Mga uri ng pagbuo ng mesoderm (Yu.P.Antipchuk, 1983):

I - teloblastic, II - enterocoelous, III - transisyonal,

IV - ectodermal; 1 – ectoderm; 2 – endoderm; 3 – mesoderm;

4 – teloblasts; 5 – blastopore; 6 - materyal ng chord

Teloblastic– ang mesoderm ay nabuo ng maraming malalaking selula sa posterior dulo ng embryo – mga teloblast , na matatagpuan sa pagitan ng ectoderm at endoderm. Dahil sa stratification ng mesoderm cells, nabuo ang pangalawang cavity ng katawan - sa pangkalahatan . Ang pamamaraang ito ng pagbuo ng mesoderm ay katangian ng mga protostomes.

Enterocoelous– Ang mesoderm ay nabuo mula sa mga selula ng endoderm kasabay ng pagbuo ng coelom. Katangian ng mga hayop na deuterostome.

Ectodermal– Ang mesoderm ay nabuo mula sa bahagi ng ectoderm cells, na matatagpuan sa pagitan nito at ng endoderm. Ang pamamaraang ito ng pagbuo ng mesoderm ay katangian ng mga reptilya, ibon, mammal at tao.

Magkakahalo(transisyonal) - ang mesoderm ay nabuo nang sabay-sabay sa ectoderm at endoderm sa panahon ng gastrulation. Katangian ng cartilaginous na isda at amphibian.

Ang kakanyahan ng yugto ng gastrulation ay nakasalalay sa katotohanan na ang isang solong-layer na embryo - ang blastula - ay nagiging multilayer - dalawa- o tatlong-layer, tinatawag gastrula(mula sa Greek gaster - tiyan sa maliit na kahulugan).

Sa primitive chordates, halimbawa, ang lancelet, isang homogenous na single-layer blastoderm sa panahon ng gastrulation ay binago sa isang panlabas na layer ng mikrobyo - ectoderm - at isang panloob na layer ng mikrobyo - endoderm. Ang endoderm ay bumubuo sa pangunahing gat na may isang lukab sa loob gastrocele. Ang butas na humahantong sa gastrocoel ay tinatawag blastopore o pangunahing bibig. Dalawang layer ng mikrobyo ay ang pagtukoy ng mga morphological sign ng gastrulation. Ang kanilang pag-iral sa isang tiyak na yugto ng pag-unlad sa lahat ng mga multicellular na hayop, mula sa coelenterates hanggang sa mas mataas na vertebrates, ay nagpapahintulot sa amin na isipin ang homology ng mga layer ng mikrobyo at ang pagkakaisa ng pinagmulan ng lahat ng mga hayop na ito.

Sa mga vertebrates, bilang karagdagan sa dalawang nabanggit sa panahon ng gastrulation, isang ikatlong layer ng mikrobyo ay nabuo - mesoderm, sumasakop sa isang lugar sa pagitan ng ecto- at endoderm. Ang pagbuo ng gitnang layer ng mikrobyo, na kung saan ay chordomesoderm, ay isang ebolusyonaryong komplikasyon ng yugto ng gastrulation sa mga vertebrates at nauugnay sa pagbilis ng kanilang pag-unlad sa mga unang yugto ng embryogenesis. Sa mas primitive na mga chordate, tulad ng lancelet, ang chordomesoderm ay karaniwang nabuo sa simula ng susunod na yugto pagkatapos ng gastrulation - organogenesis. Ang pagbabago sa panahon ng pag-unlad ng ilang mga organo na may kaugnayan sa iba sa mga inapo kumpara sa mga grupo ng ninuno ay isang pagpapakita heterochrony. Ang mga pagbabago sa panahon ng pagbuo ng pinakamahalagang organo sa proseso ng ebolusyon ay hindi karaniwan.

Ang proseso ng gastrulation ay nailalarawan mahalagang pagbabago ng cellular, tulad ng mga nakadirekta na paggalaw ng mga grupo at indibidwal na mga cell, pumipili na paglaganap at pag-uuri ng mga cell, ang simula ng cytodifferentiation at inductive na pakikipag-ugnayan. Ang nakalistang mga mekanismo ng cellular ng ontogenesis ay tinalakay nang detalyado sa Chap. 8.2.

kanin. 7.3. Presumptive primordia, gastrulation at neurulation sa lancelet.

A- presumptive rudiments sa blastula stage (panlabas na view) at maagang gastrula (sectional view); B - late gastrula at neurulation sa sagittal (kaliwang row) at transverse (kanang row) na mga seksyon; SA - plastik na modelo ng embryo sa pagtatapos ng panahon ng neurulation:

1- poste ng hayop, 2- vegetative pole, 3- blastocoel, 4- gastrocoel, 5-dorsal at ventral na labi ng blastopore, 6 - dulo ng ulo ng embryo, 7-modular plate, 8 - dulo ng caudal ng embryo, 9-dorsal na bahagi ng mesoderm, 10- lukab ng pangalawang bituka. 11 - naka-segment na mga somite, 12- ventral na bahagi ng mesoderm; A, b, c, d, d - mga pagtatalaga ng mga nagpapalagay at umuunlad na mga katawan: A- balat ectoderm, b - neural tube, V - chord, G - endotherm, epithelium ng bituka, d - mesoderm

Mga paraan ng gastrulation ay magkaiba. Mayroong apat na uri ng spatially directed cell movements na humahantong sa pagbabago ng embryo mula sa isang solong-layer patungo sa isang multi-layer.

Intussusception - invagination ng isa sa mga seksyon ng blastoderm papasok bilang isang buong layer. Sa lancelet, ang mga cell ng vegetative pole ay nag-invaginate; sa mga amphibian, ang invagination ay nangyayari sa hangganan sa pagitan ng hayop at mga vegetative pole sa rehiyon ng grey falx. Ang proseso ng invagination ay posible lamang sa mga itlog na may maliit o katamtamang dami ng yolk.

Epiboly - labis na paglaki ng maliliit na selula ng poste ng hayop na may mas malalaking selula ng vegetative pole na nahuhuli sa bilis ng paghahati at hindi gaanong gumagalaw. Ang prosesong ito ay malinaw na ipinahayag sa mga amphibian.

Denominasyon - paghihiwalay ng mga selula ng blastoderm sa dalawang layer na nakahiga sa itaas ng isa. Maaaring maobserbahan ang delamination sa discoblastula ng mga embryo na may bahagyang uri ng cleavage, tulad ng mga reptilya, ibon, at oviparous na mammal. Ang delamination ay nangyayari sa embryoblast ng mga placental mammal, na humahantong sa pagbuo ng hypoblast at epiblast.

imigrasyon - paggalaw ng mga grupo o indibidwal na mga cell na hindi pinagsama sa iisang layer. Ang imigrasyon ay nangyayari sa lahat ng mga embryo, ngunit pinaka-katangian ng ikalawang yugto ng gastrulation sa mas matataas na vertebrates.

Sa bawat partikular na kaso ng embryogenesis, bilang isang panuntunan, ang ilang mga paraan ng gastrulation ay pinagsama.

Morpolohiya ng gastrulation. Ang isang mas detalyadong pagsusuri ng gastrulation sa lancelet, palaka, manok at mga mammal, kung saan tayo nagpapatuloy, ay makakatulong upang mas maunawaan ang mga koneksyon sa ebolusyon at maunawaan ang mga pattern ng indibidwal na pag-unlad.

Gastrulation lancelet ipinapakita sa Fig. 7.3. Ang iba't ibang mga marker sa yugto ng blastula (Larawan 7.3, A) ay minarkahan mapagpalagay(dapat) mga simulain. Ito ang mga lugar ng blastula, mula sa cellular na materyal kung saan, sa panahon ng gastrulation at maagang organogenesis (neurulation), ang ganap na tinukoy na mga layer ng mikrobyo at mga organo ay karaniwang nabuo (Larawan 7.3, B At SA).

Nagsisimula ang intussusception sa vegetative pole. Dahil sa mas mabilis na paghahati, lumalaki ang mga selula ng poste ng hayop at itinutulak ang mga selula ng vegetative pole sa blastula. Ito ay pinadali ng isang pagbabago sa estado ng cytoplasm sa mga selula na bumubuo sa mga labi ng blastopore at katabi ng mga ito. Dahil sa invagination, bumababa ang blastocoel at tumataas ang gastrocoel. Kasabay ng pagkawala ng blastocoel, malapit na magkadikit ang ectoderm at endoderm. Sa lancelet, tulad ng sa lahat ng mga hayop na deuterostome (kabilang dito ang uri ng echinoderm, ang uri ng chordate at ilang iba pang maliliit na uri ng mga hayop), ang rehiyon ng blastopore ay nagiging bahagi ng buntot ng katawan, sa kaibahan sa mga protostomes, kung saan ang blastopore ay tumutugma. sa bahagi ng ulo. Ang oral opening sa mga deuterostomes ay nabuo sa dulo ng embryo sa tapat ng blastopore.

kanin. 7.4. Mga cell na hugis prasko sa rehiyon ng blastopore ng maagang gastrula ng mga amphibian: 1 - mga pandikit na hugis prasko, 2 - dorsal na labi Blasgopora

Ang gastrulation sa mga amphibian ay magkapareho sa lancelet gastrulation, ngunit dahil ang kanilang mga itlog ay may mas maraming pula ng itlog at ito ay matatagpuan higit sa lahat sa vegetative pole, ang malalaking amphiblastula blastomeres ay hindi makakapag-invaginate. Intussusception medyo iba. Sa hangganan sa pagitan ng hayop at mga vegetative pole sa grey na rehiyon ng falx, ang mga selula ay unang malakas na umaabot sa loob, na nagmumukhang "hugis-plasko" (Larawan 7.4), at pagkatapos ay hilahin ang mga selula ng mababaw na layer ng blastula. kasama sila. Lumilitaw ang isang crescentic groove at isang dorsal lip ng blastopore.

Kasabay nito, ang mas maliliit na selula ng poste ng hayop, na naghahati nang mas mabilis, ay nagsisimulang lumipat patungo sa vegetative pole. Sa lugar ng dorsal lip sila ay lumiliko at nag-invaginate, at ang mga malalaking selula ay lumalaki sa mga gilid at sa gilid sa tapat ng falciform groove. Pagkatapos ang proseso epiboly humahantong sa pagbuo ng lateral at ventral na labi ng blastopore. Ang blastopore ay nagsasara sa isang singsing, sa loob kung saan ang mga malalaking light cell ng vegetative pole ay makikita sa loob ng ilang oras sa anyo ng tinatawag na yolk plug. Mamaya sila ay ganap na nahuhulog sa loob, at ang blastopore ay makitid.

Gamit ang paraan ng pagmamarka gamit ang intravital (vital) dyes sa amphibians, ang mga paggalaw ng blastula cells sa panahon ng gastrulation ay pinag-aralan nang detalyado. Itinatag na ang mga partikular na lugar ng blastoderm, na tinatawag na mapagpalagay(mula sa Latin na praesumptio - assumption), sa panahon ng normal na pag-unlad ay nahahanap muna nila ang kanilang sarili bilang bahagi ng ilang mga pangunahing bahagi ng organ, at pagkatapos ay bilang bahagi ng mga organo mismo (Larawan 7.5). Ito ay kilala na sa tailless amphibians, ang materyal ng presumptive notochord at mesoderm sa yugto ng blastula ay hindi namamalagi sa ibabaw nito, ngunit sa mga panloob na layer ng amphiblastula wall, gayunpaman, humigit-kumulang sa parehong mga antas tulad ng ipinapakita sa figure. Ang pagsusuri sa mga unang yugto ng pag-unlad ng amphibian ay nagpapahintulot sa amin na tapusin iyon ovoplasmic segregation, na malinaw na ipinakita sa itlog at zygote (Larawan 7.6), ay may malaking kahalagahan sa pagtukoy ng kapalaran ng mga selula na nagmana ng isang partikular na seksyon ng cytoplasm. Mayroong isang tiyak na pagkakapareho sa pagitan ng mga proseso ng gastrulation at ang lugar ng mga presumptive organ sa amphibians at lancelets, i.e. ang homology ng mga pangunahing organo, tulad ng neural tube, notochord, at pangalawang gat, ay nagpapahiwatig ng kanilang phylogenetic na relasyon.

kanin. 7.5. Mapa ng mga lugar ng presumptive organ primordia sa mga unang yugto ng embryonic development ng amphibians. A- yugto ng blastula (flaccid sa kaliwa); B-D - sunud-sunod na yugto ng gastrulation (mga seksyon ng sagittal); E - simula ng neurulation (cross section):

1 -cutaneous ectoderm, 2- neural tube, 3- notochord, 4-somite mesoderm, 5- mesoderm ng splanchnotomes, 6 - endoderm, 7 - blastocoel, 8 - falciform groove, 9-gastrocoel, 10- blastopore ng dorsal lip, 11 - yolk plug, 12- lukab ng pangalawang bituka, 13- nerve folds

Ang gastrulation sa mga embryo na may mepoblastic na uri ng cleavage at pag-unlad ay may sariling mga katangian. U mga ibon ito ay nagsisimula pagkatapos ng cleavage at pagbuo ng blastula sa panahon ng pagpasa ng embryo sa pamamagitan ng oviduct. Sa oras na ang itlog ay inilatag, ang embryo ay binubuo na ng ilang mga layer: ang tuktok na layer ay tinatawag epiblastoma, mas mababa - pangunahing hypoblast(Larawan 7.2, SA). Sa pagitan ng mga ito ay may isang makitid na puwang - ang blastocoel. Pagkatapos ay bumubuo ito pangalawang hypoblast, ang paraan ng pagbuo nito ay hindi lubos na malinaw. May katibayan na ang mga pangunahing selula ng mikrobyo ay nagmula sa pangunahing hypoblast ng mga ibon, at ang pangalawang isa ay bumubuo ng extraembryonic endoderm. Ang pagbuo ng pangunahin at pangalawang hypoblast ay itinuturing na isang kababalaghan bago ang gastrulation.

Ang mga pangunahing kaganapan ng gastrulation at ang pangwakas na pagbuo ng tatlong layer ng mikrobyo ay nagsisimula pagkatapos ng oviposition sa simula ng incubation. Ang isang akumulasyon ng mga cell ay nangyayari sa posterior na bahagi ng epiblast bilang resulta ng hindi pantay na paghahati ng cell sa bilis at ang kanilang paggalaw mula sa mga lateral na seksyon ng epiblast hanggang sa gitna, patungo sa isa't isa. Ang tinatawag na primitive streak, na umaabot patungo sa dulo ng ulo. Sa gitna ng primitive streak ay nabuo pangunahing uka, at kasama ang mga gilid ay may mga pangunahing roller. Sa cephalic na dulo ng pangunahing streak ay lumilitaw ang isang pampalapot - node ni Hensen, at sa loob nito ay ang pangunahing fossa (Larawan 7.7).

Kapag ang mga epiblast cell ay pumasok sa pangunahing uka, nagbabago ang kanilang hugis. Ang mga ito ay kahawig ng "hugis prasko" na mga selula ng gastrula ng mga amphibian sa hugis. Ang mga cell na ito pagkatapos ay nakakakuha ng isang stellate na hugis at inilibing sa ilalim ng epiblast, na bumubuo ng mesoderm (Larawan 7.8). Ang endoderm ay nabuo sa batayan ng pangunahin at pangalawang hypoblast na may pagdaragdag ng isang bagong henerasyon ng mga endoderm cells na lumilipat mula sa itaas na mga layer ng blastoderm. Ang pagkakaroon ng ilang henerasyon ng mga endodermal cell ay nagpapahiwatig na ang panahon ng gastrulation ay pinahaba sa paglipas ng panahon.

kanin. 7.6. Ovoplasmic segregation sa mga itlog ng palaka ng damo.

A- kaagad pagkatapos ng pagpapabunga; B- 2 oras pagkatapos ng pagpapabunga (kaliwang view): 1 - pigmented na lugar ng hayop, 2- walang pigment na negatibong lugar, 3 -head-caudal axis ng hinaharap na organismo, 4- kulay abong karit, 5 - dorsal side, 6 - ventral side

kanin. 7.7. Chicken embryo sa primitive streak stage

(view mula sa likod):

1 - madilim na lugar, 2 - translucent na rehiyon ng germinal disc

Ang ilan sa mga cell na lumilipat mula sa epiblast sa pamamagitan ng Hensen's node ay bumubuo sa hinaharap na notochord. Kasabay ng pagsisimula at pagpapahaba ng notochord, ang node ni Hensen at ang primitive streak ay unti-unting nawawala sa direksyon mula sa ulo hanggang sa dulo ng caudal. Ito ay tumutugma sa pagpapaliit at pagsasara ng blastopore. Habang kumukuha ang primitive streak, nag-iiwan ito ng mga nabuong bahagi ng axial organs ng embryo sa direksyon mula sa ulo hanggang sa mga seksyon ng buntot. Tila makatwirang isaalang-alang ang mga paggalaw ng mga selula sa chick embryo bilang homologous epiboly, at ang primitive streak at Hensen's node bilang homologous sa blastopore sa dorsal lip ng gastrula ng mga amphibian.

Ito ay kagiliw-giliw na tandaan na ang mga cell ng mammalian embryo (Kabanata 7.6.1), sa kabila ng katotohanan na sa mga hayop na ito ang mga itlog ay may isang maliit na halaga ng pula ng itlog at kumpletong pagkapira-piraso, sa gastrulation phase pinapanatili nila ang mga paggalaw na katangian ng mga embryo ng mga reptilya at ibon. Sinusuportahan nito ang ideya na ang mga mammal ay nagmula sa isang ancestral group kung saan ang mga itlog ay mayaman sa pula ng itlog.

kanin. 7.8. Ang embryo ng manok sa yugto ng primitive streak (cross section).

A, B - sa mababa at mataas na magnification: 1 - ectoderm, 2 - endoderm, 3 - mesoderm, 4 - pangunahing roller, 5 - pangunahing uka

Mga tampok ng yugto ng gastrulation. Ang gastrulation ay nailalarawan sa pamamagitan ng iba't ibang mga proseso ng cellular. Patuloy ang mitotic paglaganap ng cell, Bukod dito, mayroon itong iba't ibang intensity sa iba't ibang bahagi ng embryo. Gayunpaman, ang pinaka-katangian na katangian ng gastrulation ay paggalaw ng mga masa ng cell. Ito ay humahantong sa isang pagbabago sa istraktura ng embryo at ang pagbabago nito mula sa blastula hanggang sa gastrula. Nangyayari pagbubukod-bukod mga cell ayon sa kanilang pag-aari sa iba't ibang mga layer ng mikrobyo, kung saan sila ay "nakikilala" ang isa't isa.

Nagsisimula ang yugto ng gastrulation cytodifferentiation, na nangangahulugang isang paglipat sa aktibong paggamit ng biological na impormasyon mula sa sariling genome. Ang isa sa mga regulator ng genetic na aktibidad ay ang iba't ibang kemikal na komposisyon ng cytoplasm ng mga embryonic cells, na itinatag bilang isang resulta ng ovoplasmic segregation. Kaya, ang mga ectodermal cell ng amphibian ay madilim ang kulay dahil sa pigment na pumasok sa kanila mula sa poste ng hayop ng itlog, at ang mga endoderm cell ay magaan, dahil nagmula sila sa vegetative pole ng itlog.

Sa panahon ng gastrulation, ang papel ng embryonic induction. Ipinakita na ang hitsura ng primitive streak sa mga ibon ay resulta ng isang inductive na pakikipag-ugnayan sa pagitan ng hypoblast at ng epiblast. Ang hypoblast ay nailalarawan sa pamamagitan ng polarity. Ang pagbabago sa posisyon ng hypoblast na nauugnay sa epiblast ay nagdudulot ng pagbabago sa oryentasyon ng primitive streak.

Ang lahat ng mga prosesong ito ay inilarawan nang detalyado sa Kabanata 8.2. Dapat pansinin na ang gayong mga pagpapakita integridad parang embryo pagpapasiya, regulasyon ng embryonic At pagsasama likas dito sa panahon ng gastrulation sa parehong lawak tulad ng sa panahon ng cleavage (tingnan ang seksyon 8.3).

Sa pagtatapos ng panahon ng pagkapira-piraso sa mga multicellular na hayop, nagsisimula ang panahon ng pagbuo ng mga layer ng mikrobyo - kabag. Ito ay nauugnay sa paggalaw ng materyal na embryonic. Una, nabuo ang maagang gastrula, na mayroong 2 layer ng mikrobyo (ectoderm at endoderm), pagkatapos ay ang late gastrula, kapag nabuo ang ikatlong layer ng mikrobyo, ang mesoderm. Ang resultang embryo ay tinatawag na gastrula.

Ang pagbuo ng maagang gastrula ay maaaring mangyari sa maraming paraan: imigrasyon, invagination, epiboly o delamination (Larawan 5).

Sa imigrasyon(eviction) bahagi ng blastoderm cells mula sa ibabaw ng embryo ay gumagalaw papunta sa blastocoel. Ang isang panlabas na layer (ectoderm) at isang panloob na layer (endoderm) ay nabuo. Ang blastocoel ay puno ng mga selula. Ang pamamaraang ito ng pagbuo ng gastrula ay katangian, halimbawa, ng mga coelenterates.

Intussusception(invagination) ay sinusunod sa kaso ng coeloblastula. Sa panahon ng invagination, ang isang partikular na bahagi ng blastoderm (vegetative pole) ay yumuko papasok at umabot sa poste ng hayop. Ang isang dalawang-layer na embryo ay nabuo - isang gastrula. Ang panlabas na layer ng mga cell ay tinatawag na ectoderm, ang panloob na layer ay tinatawag na endoderm. Ang endoderm ay naglinya sa lukab ng pangunahing bituka - ang gastrocoel. Ang pagbubukas kung saan nakikipag-usap ang lukab sa panlabas na kapaligiran ay tinatawag na pangunahing bibig - blastopore. Ayon sa kasunod na kapalaran ng blastopore, ang lahat ng mga hayop ay nahahati sa dalawang malalaking grupo: protostomes at deuterostomes. Kabilang sa mga protostome ang mga hayop kung saan ang blastopore ay nananatiling permanente o tiyak na bibig sa isang may sapat na gulang (mga uod, mollusk, arthropod). Sa iba pang mga hayop (echinoderms, chordates), ang blastopore ay maaaring maging isang anal opening o nagiging overgrown, at ang oral opening ay lilitaw muli sa anterior end ng katawan ng embryo. Ang mga hayop na ito ay tinatawag na deuterostomes (chordates).

Epiboly(fouling) ay katangian ng mga hayop na nabubuo mula sa mga itlog ng telolecithal. Ang pagbuo ng gastrula ay nangyayari dahil sa mabilis na paghahati ng micromeres kung saan ang vegetative pole ay tinutubuan.

kanin. 5. Mga uri ng gastrulation (Yu.P. Antipchuk, 1983)

I – intussusception; II - epiboly, III - imigrasyon, IV - delamination.

Ang mga Macromeres ay napupunta sa loob ng embryo. Ang pagbuo ng blastopore ay hindi nangyayari, walang gastrocoel. Ang pamamaraang ito ng gastrulation ay sinusunod sa mga cyclostomes at amphibian.

Delamination(stratification) ay nangyayari sa mga organismo na ang blastula ay katulad ng morula. Ang mga selula ng blastodermal ay nahahati sa panlabas at panloob na mga layer. Ang panlabas na layer ay bumubuo ng ectoderm, ang panloob na layer ay ang endoderm. Ang pamamaraang ito ng gastrulation ay sinusunod sa maraming invertebrates at mas mataas na vertebrates.

Sa mga tao, ang gastrulation ay nangyayari sa dalawang yugto. Ang unang yugto (ika-7 araw) ay nangyayari sa pamamagitan ng delamination ng embryoblast. Dalawang layer ang nabuo: ang panlabas ay ang epiblast at ang panloob ay ang hypoblast. Ang ikalawang yugto (14-15 araw) ay nangyayari sa pagbuo ng pangunahing streak at pangunahing nodule sa pamamagitan ng paggalaw at imigrasyon ng mga masa ng cell.

Sa lahat ng multicellular na organismo, maliban sa mga espongha at coelenterates, nabuo ang ikatlong layer ng mikrobyo - mesoderm. Maaari itong mabuo sa apat na paraan (Larawan 6).

Teloblastic - ang mesoderm ay nabuo ng maraming malalaking selula sa posterior na dulo ng embryo - teloblast, na matatagpuan sa pagitan ng ectoderm at endoderm. Dahil sa stratification ng mesoderm cells, nabuo ang pangalawang cavity ng katawan - ang coelom. Ang pamamaraang ito ng pagbuo ng mesoderm ay katangian ng mga protostomes.

Enterocoelous - ang mesoderm ay nabuo mula sa mga selula ng endoderm nang sabay-sabay sa pagbuo ng coelom. Katangian ng mga hayop na deuterostome.

Ectodermal - ang mesoderm ay nabuo mula sa bahagi ng ectoderm cells na matatagpuan sa pagitan nito at ng endoderm. Ang pamamaraang ito ng pagbuo ng mesoderm ay katangian ng mga reptilya, ibon, mammal at tao.

Sa likod mga proseso ng pagdurog at pagsabog isang buong serye ng mga karagdagang proseso ng pag-unlad ang sumusunod, na humahantong sa pagbuo ng primitive, pangunahing mga organo ng embryo, iyon ay, sa paglitaw ng unang dalawa at pagkatapos ay tatlong layer ng mikrobyo, o mga layer, mula sa una na nag-iisang blastoderm ng blastula ( panlabas na layer ng mikrobyo, o ectoderm, gitnang layer, o mesoderm, at panloob na layer, o endoderm). Ang yugto ng pag-unlad na may dalawang paunang patong ng mikrobyo ay tinatawag na gastrula.

Matapos ang pagtatapos ng panahon kabag nangyayari ang mas kumplikadong mga pagbabago, na unang tinutukoy ang pagbuo ng dorsal na bahagi ng embryo (notogenesis), sa kalaunan - ang pagbuo ng katawan nito, ang pagbuo ng cavity ng katawan, ang tinatawag na coelom sa mesoderm (coelomation), pagkatapos ay ang pagbuo ng dorsal string, iyon ay, ang notochord (chordulation), at ang pagbuo ng mga rudiment ng nervous system sa anyo ng isang nervous, medullary plate at medullary tube (neurulation). Ang mas matanda sa hayop ay phylogenetically, iyon ay, mas mataas ang yugto ng kanyang phylogenetic development, mas kumplikado ang mga prosesong ito (bagaman ang kanilang pangunahing pamamaraan ay nananatiling hindi nagbabago at maaaring mahihinuha mula sa pag-unlad ng lancelet) at ang mga prosesong ito ay magkakapatong ayon sa pagkakasunod-sunod. (heterochronically).

Sa rehiyon ng vegetative pole blastula sa blastoderm, ang mga ito ay medyo mas malaki kaysa sa mga blastomeres na matatagpuan sa poste ng hayop. Ang rehiyon ng mas malalaking blastomeres na ito ng vegetative pole ay nagsisimula nang unti-unting pumipindot, na pumapasok sa blastocoel patungo sa poste ng hayop.

Salamat dito, ang lukab blastocoel nagsisimula nang bumaba, at ang blastoderm ng vegetative pole ay lumalapit sa cellular layer ng blastoderm ng animal pole. Sa wakas, ang parehong mga layer na ito ay katabi ng bawat isa, na sabay na humahantong sa pagkawala ng blastocoel cavity. Ang prosesong ito, puro morphologically, ay maihahambing sa pagpindot sa isang pader ng isang holey na bola ng goma papasok, patungo sa tapat ng dingding. Masasabi nating ang gastrulation sa lancelet ay nangyayari sa paraan ng invagination (invagination).

Walang active paglago mga lugar ng vegetative pole patungo sa poste ng hayop; ang proseso ng invagination ay talagang tinutukoy ng hindi pantay na paglaki ng blastula. Dahil sa katotohanan na ang mga cell sa lugar ng poste ng hayop ay dumami nang mas mabilis kaysa sa mga cell sa vegetative pole, ang blastoderm ng poste ng hayop, na lumalaki sa lapad, ay nagsisimulang magsara, kabilang ang mas mabagal na lumalagong rehiyon ng vegetative blastomeres.
Kasama ng, walang alinlangan, ang mga pagbabago sa koloidal na estado ng ibabaw na layer ng cytoplasm ng mga cell sa mga gilid ng blastopore ay mahalaga din.

Kaya, bilang isang resulta intussusception lumilitaw ang isang hugis-mangkok na pormasyon, ang dingding nito ay dalawang-layer na, dahil ang magkasalungat na mga lugar ng blastoderm ay katabi ng isa't isa sa panahon ng invagination. Sa ilalim ng bagong lukab na nagreresulta mula sa intussusception, mayroong isang panloob na layer ng mga cell na naaayon sa nakaraang vegetative pole ng blastula. Ang panlabas na ibabaw nito, sa kabaligtaran, ay natatakpan ng isang layer ng blastoderm, na dating matatagpuan sa poste ng hayop. Ang yugto ng pag-unlad na ito, na kung saan ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang pader na binubuo ng dalawang katabing mga layer ng cell, ay tinatawag na gastrula. Ang panlabas na epithelial layer ng gastrula ay ang panlabas na layer ng mikrobyo, ang layer ay ang ectoderm, ang panloob na layer ay ang panloob na layer ng mikrobyo - ang endoderm.